1. Симпатрическом видообразовании. Надо заметить, что ори акклиматиза­

ции рыб часто возникают новые формы, резко отличающиеся от исходных. Это .пример возникновения новых форм по пути симпатрического видообра­зования. '

■Остановимся в кратких чертах на самом понятии о симпатрических и алло-патрических гаи.дах.

Если две фор:Мы встречаются вместе таким образом, что ареалы распро­странения перекрывают друг друга или совпадают,, то такие формы называ­ются с и м п а т р и ч е с к и м и (sympatric). В противоположность этому два вида (или две формы) называются аллопатрическими (allopatric), ес­ли они не 'встречаются 'вместе, т. е. географически исключают друг друга (Э. Майр, 1947).

Ал л оп этнические формы имеют (постепенные и относительные разрывы в отличие от симпатрических форм, и возникновение этих форм может быть объяснено географическим видообразованием, хотя такое объяснение в на­стоящее время также далеко не всеми принимается.

О ГЕОГРАФИЧЕСКОМ ВИДООБРАЗОВАНИИ

Представление о географическом видообразовании наиболее распростра­нено. Суть его сводится к тому, что эволюция происходит постепенно и не­прерывно и для образования видов (разрывов постепенности) необходима

129

2. еографическая изоляция, 'которая и является основной причиной 'видообра­зования. Мы сталкиваемся здесь с концепцией, предполагающей, что в про­цессе самой эволюции происходит постепенная и непрерывная изменчивость иди, как говорит Э. Майр, «развитие разнообразия». Для того чтобы возник­ли виды, необходима посторонняя для эволюции причина — изоляция. «Тер­мин «видообразование» включает два -процесса, — пишет Э. Майр (1947), развитие разнообразия и установление прерывистости между дивергирующи- ми формами... одна лишь изменчивость и мутации не обязательно приводят к образованию новых .видов. В конце концов, вполне вероятно, что такая из-

О н. В. Лебедев

меичивость может привести только к образованию единого, скрещивающего­ся, безгранично изменчивого сообщества особей...». И далее Майр курсивом выделяет то 'Положение, .в котором и излагается причина видообразования. «Новый вид образуется в том 'случае, если какая-либо популяция географи­чески изолировалась от своего родительского вида и приобрела в течение этого периода изоляции признаки, которые способствуют физиологической изоляции или гарантируют ее, когда внешние преграды разрушаются...» (Майр, '1947, с. 244—245).

Таким образом, для 'видообразо.вания нужно, чтобы в пределах ареала непрерывно изменяющейся популяции возникла внешняя преграда, изолиру­ющая две части популяции. Примером такой изоляции может служить миг­рация части популяции на острова и т. п. Э. Майр подробно рассматривает различные примеры географического видообразования и излагает оригиналь­ную схему этого процесса. Мы не оспариваем значение географической изо­ляции в видообразовании, ,но считаем, что виды возникают в процессе эво­люции как перерывы постепенности, вызванной качественными изменениями, ведущими к физиологической изоляции. Иначе невозможно представить су­ществование огромного количества экологических рас, С им п а три ческих видов и особенно видов-'двойнико'в. Да и сами географические расы — это в то же время и экологические расы. Не развивая критику подобной концепции, она дана в ряде работ, в том числе и в нашей (Лебедев, 1902), укажем только, что многие биологи и особенно 'Экологи выступают против концепции географического ,видообразования. Следует заметить, что эта концепция раз­вивалась еще задолго до Майра. Ее основоположником считается Вагнер с его «законом миграции организмов» и разработанной позже «теорией изо­ляции» (Wagner, 1889), хотя еще до Вагнера представление о географиче­ском видообразовании высказывалось '.многими. Вагнер решительно протесто­вал против возможности сим.патрического видообразования, так как призна­ние постепенной эволюции исключает представление о симпатрическом видо­образовании. В настоящее время, когда известны многие симпатрические ви­ды и даже виды-двойники, трудно основываться только на географическом видообразовании. Вот почему среди биологов становится все больше сторон­ников симиатрическою видообразования. Однако многие биологи продолжа­ют скептически относиться к возможности последнего.

О СИМПАТРИЧЕСКОМ ВИДООБРАЗОВАНИИ

Прежде всего остановимся на рассмотрении представлений Майра о сим­патрическом видообразовании. Хотя в книге этого автора и выделен раздел «Процесс сиМ'Патрического видообразования», но ib действительности он его либо отрицает, либо сводит к географическому видообразованию, либо рас­сматривает как внезапное видообразование и собственно не столько вида, сколько особи. Он пишет: «Вопрос о том, встречается ли процесс симпатри- ческого видообразования среди животных и в какой степени он развит, — одна из наиболее сложных проблем процесса видооброзования. К сожале­нию, большая часть соображений по этому поводу весьма спекулятивна, и, при попытке собрать хорошо обоснованные данные, мы с удивлением обна­руживаем, на,сколько малы наши конкретные знания в этой области». Ав­тор заранее 'предупреждает об односторонности рассмотрения этой проблемы или скорее об обзорном характере рассмотрения, чем о разработке конкрет­ных гипотез. «Всестороннее исследование следует отложить, — пишет автор, — до того времени, когда мы будем иметь больше фактического материала, и мы надеемся, что наше обсуждение стимулирует сбор такого материала».

Рассматривая факты существования симпатрических видов, автор пыта­ется объяснить их происхождение все той же изоляцией. Он считает, что большинство случаев, «приведенных ранее в качестве доказательства процес­са симпатрического видообразования, интерпретировалось ошибочно» (с. 297). По мнению автора, упускалось из виду, что биологические или акологиче- ские рзсы могут «продолжать своё существование в качестве отдельных оим~ натричееких конопецифичеоких единиц только в том случае, если они могут развивать изолирующие механизмы, препятствующие их растворению...».

В^ природе существуют экологические расы, не изолированные одна от другой географически. На такие примеры ссылается и Майр, имея ввиду слу­чаи, которые приводит для рыб Уортингтон (Worthington, 1940), и для птиц

• Г. П. Дементьев (1938). Эти факты явно указывают .на то, что происхо­дит дивергенция популяций за счет экологических, а не географических при­чин. Но Майр, не приводя .подробных соображений, утверждает, что приме­ры Г. П. Дементьева и Уортингтона не могут служить доводами в пользу симпатрического экологического видообразования, так как экологическому предпочитанию предшествовала географическая изоляция. При этом автор не рассматривает конкретные примеры, которые приводят Г. П. Дементьев ч Уортингтон, а ссылается на рассмотренный им пример с Peromyscus. Обсуж­дая примеры наличия симпатрических видов в озерах, где не могло быть географической изоляции, автор пытался объяснить это различными гипоте­зами, исключающими симпатрическое видообразование. Например, наличие в озерах Восточной Африки двух форм нильского окуня, что, по утверждению Уортингтона, является .примером симпатрического формообразования, Майр объясняет тем, что озера колонизировались окунем дважды: один раз мел­ким окунем, а другой раз крупным, т. е. сначала образовались географиче­ские расы, а потом путем миграций стали экологическими. «Если даже ста­нет очевидным, что процесс симпатрического видообразования путем эколо­гической специализации представляет собой в значительной мере несущест­вующий процесс, то мы не должны смущаться...» (с. 331), Таким образом, Майр весьма скептически, вопреки фактам, относится к возможности сим- па трическо го видообразования. Однако многие ученые и особенно ихтиологи не только не отрицают этой возможности, но пытаются представить себе пу­ти такого видообразования. Большинство авторов считает, что симпатриче- ское видообразование происходит на базе экологических рас (Уортингтон, 1937; Негге, 1933; Woltereck, il921 и др.).

Ряд ихтиологов выступает против географической изоляции как основ­ной причины видообразования и развивает представление о 'симпатрическом видообразовании у рыб. При этом авторы задаются главным вопросом — о причинах первоначального расщепления единой популяции. Специально этому вопросу посвятил статью Б. М. Медников (1963). В кратком литературном обзоре автор показал, что многие ихтиологи пытались найти ответ именно на этот вопрос. Майр считает, что причиной такого расщепления является пище­вая специализация. Фрайер, Уортингтон и Нюмман (по Майру) считают, что причиной первоначальной дифференциации, приведшей к возникновению эко­логических рас, а затем м видов, является поведение рыб во время нереста, откладывание икры на разном субстрате и в разные сроки. Сам Б. М. Мед­ников обращает внимание на то, что исследователями подмечена способность рыб образовывать живущие совместно экологические расы, которые (наиболее четко отличаются между собой по темпу роста. 'В пределах^ многих видов об­разуются группировки быстро и медленно растущих особей. Автор приводит много примеров, иллюстрирующих эту способность. Правда, иногда он ссы­лается на работы, из которых не ясно, с какими группировками имел дело исследователь, с расами или элементарными популяциями, также отличающи­мися по темпу роста. Так, например, автор ссылается на работу Л. С. Ива­нова (I960), который показал, что барабулька (Mullus barbatus L.), обитаю­щая по болгарскому побережью, образует группировки, состоящие из крупных и мелких рыб и отличающиеся также по половому составу. Судя по всему, эти группировки не являются расами, а представляют собой элементарные популяции.

Б. М. Медников предлагает .гипотезу симпатрического видообразования с момента икрометания. Автор полагает, что причина распада первоначаль­но однородной популяции на совместно живущие экологические расы заклю­чается в растянутости нереста. Так как нерест растянут, то молодь, выхо- дищая (из икринок, попадает в резко различные условия, что способствует неравномерности роста. Образуются тугорослые рыбы, которые и .после на­ступления половозрелостц сохраняют ювенильный характер питания. У бы­строрастущих рыб меняется состав пищи, так как крупные особи способны поедать более крупных животных вплоть до молоди своего вида. Таким об­разом, неодинаковые условия развития молоди вследствие растянутости не­реста и различное питание приводят к распаду популяции на две расы, а затем и на два ©ида быстро -и медленно растущих форм.

В этой схеме есть правдоподобные положения, например, можно согла­ситься с тем, что уже у молоди происходит расхождение в темпе роста. Ав­тор, правда, не приводит никаких конкретных данных о наличии расхожде­ния в росте у молоди рыб. Он 'ссылается на данные, говорящие о таком рас­хождении на уровне экологических рас. Что же касается причины первона­чального расхождения, то предположение о том, 'что различный рост .молоди определяется различными условиями, в которые попадает молодь раннего и позднего нереста, совершенно не обосновано фактически и скорее противо­речит фактам, чем подкрепляется ими. Кто и когда доказал, что молодь рыб, развившаяся из икры раннего нереста, растет иначе, чем гшзднего нереста? В .природе .наблюдается другое, что в одном и том же водоеме мальки, раз­вившиеся из икры одного и того же производителя, имеют совершенно различ­ный рост в одинаковых условиях.

Причины такого расхождения в росте личинок, развившихся из икры од­ной кладки, нами были рассмотрены. Второе положение автора, не подкреп­ленное никакими фактами, заключается в том, что молодь, развившаяся в ус­ловиях. вызвавших ее тугорослость, продолжает всю жизнь оставаться ту­горослой независимо от того, в какие условия она попадает.

Такое утверждение противоречит элементарным знаниям того, что росг рыбы определяется прежде всего условиями питания: при ’благоприятных ус­ловиях питания отставшая в росте молодь быстро догоняет ту, которая опе­режала ее в росте.

Мало обосновано и то положение автора, что в конечном счете диверген­ция популяции на тугорослые и быстрорастущие формы объясняется характе^- ром питания. Не обязательно крупные объекты питания определяют хороший рост, а мелкие плохой. Известно, что самое крупное животное — кит питается планктоном. Среди рыб планкто.нэядпые формы не уступают в росте хищни­кам (своего рода), а даже обгоняют их. Достаточно сравнить темп роста бражниковой сельди (дол,пинки) с волжской сельдью, или большеглазого пу­занка с каспийским пуза игам, чтобы убедиться в необоснованности этого по­ложения Б. М. Медников а (б.ражниковская сельдь питается рыбой и значи­тельно уступает в росте волжской сельди, которая питается преимущественно планктоном). Но известны случаи, когда при одинаковом питании близкие ви­ды имеют различный темп роста, например вобла и кутум, питание которых почти тождественно (моллюскоеды).

Таким образом, и в схеме Б. М. Медм.’кО'ва, как и других авторов, .оста­ется .невыясненной первоначальная .причина, вызывающая расщепление единой популяции на какие-то группировки, в том числе и на группировки, отличаю­щиеся темпом роста. Без выяснения этих причин и приведения конкретных данных все эти схемы повисают в воздухе. Они смогут только скомпрометиро­вать представление о симпатрическом видообразовании и .подкрепить проти­воположные суждения, подобные тем, которые были высказаны Майром. Сле- лует признать, что вывод Майра о том, что .большая часть соображений по поводу симпатрического видообразования «весьма спекулятивна» и что при попытке собрать хорошо обоснованные данные мы с удивлением обнаружива­ем насколько малы наши конкретные знания в этой области, представляется мне правильным.

До сих пор ограничивались разработкой мало обоснованных схем и не ставили специальных исследований, вскрывающих причины хотя бы первона­чального расщепления популяции на какие-то биологические группы. Прихо­дится с сожалением отметить, что при обсуждении подобных вопросов совер-

шенпо игнорируются элементарные популяции, свидетельствующие о том, что уже на ранних стадиях жизни (рыбы оказываются расчлененными на различ­ные биологические группировки и это расчленение также связано с различ­ным темпом роста.

На наш взгляд, именно элементарные популяции, эти 'первичные биологи­ческие группировки, с которых и начинается расщ&пление популяции вида, по­могут разобраться в этом трудном вопросе о .воз ник к о вени и 'симпатрических

ВИДОВ.

ГИПОТЕЗА О СИМПАТРИЧЕСКОМ ВИДООБРАЗОВАНИИ У РЫБ НА ОСНОВЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

Б. М. Медников справедливо отаетил, что симпатрическое (видообразова­ние у рыб может Протекать на основе расхождения особей в темпе роста. И действительно, во многих случаях наблюдается расхождение внутривидовых, популяций по темпу роста. Б. М. Медников привел достаточно примеров, под­тверждающих такое расхождение. Но такая дивергенция происходит не толь­ко внутри вида, она выходит за пределы вида, и мы знаем немало примеров такой дивергенции в пределах одного рода, например у каспийских сельдей:

В свете образования элементарных популяций, вопрос о первоначальной причине расхождения в темпе роста у рыб, не решенный Б. М. Мед пиковым, теперь не представляет затруднений. Этой причиной, как 'мы видели, является разнокачественность икры, а затем и молоди рыб, приводящая через несколь­ко этапов к образованию элементарных популяций рыб. Теперь вопрос заклю­чается в том, чтобы понять, каиим образом элементарные популяции могут привести к экологической специализации внутри вида, а затем и выходящей за. рамки старого вида.

В III главе мы рассмотрели одну из главных биологических черт элемен­тарных популяций — сезонную ритмику жизнедеятельности — и пришли к вы­воду, что элементарные лолулялии рыб представляют собой биологические группировки, состоящие из рыб с одинаковым сезонным ритмом жизнедея­тельности, Растянутость сроков размножения зависит от количества элемен­тарных популяций. Чем больше различных элементарных популяций, тем бо­лее растянуты сроки нереста. На нерест идут сначала крупные рыбы, потом все более мелкие или реже наоборот. Крайнее положение в сезонной ритмике- занимают .группировки, отличающиеся максимальным и минимальным темпом роста.

Беспрерывность хода рыбы на нерест или на зимовку говорит о том, что существует полный набор элементарных популяций — от самых крупных рыб- до самых мелких, от быстро созревающих до медленно созревающих. И в этом беспрерывном ходе элементарных популяций есть крайние, наиболее разошед­шиеся друг от друга по сезонным ритмам жизнедеятельности, первая и по­следняя элементарные популяции. Если сравнить условия размножения край­них популяций, то они окажутся различными. Так, например, первая элемен­тарная популяция воблы Северного Каспия, состоящая из наиболее крупных рыб, идет на нерест при температуре 9—10° С, а последняя—при 17—18° С.

Совершенно ясно, что крайние разошедшиеся элементарные популяции представляют собой в экологическом отношении разные группировки. Одна по. своему составу особей приурочена к самым ранним срокам размножения, дру­гая к самым поздним. Таким образом, уже на уровне элементарных .популя­ций происходит 'экологическая 'специализация .внутри вида. Необходимо заме­тить, что С. Г. Крыжановский (1950) одним из основных моментов видообра­зования считал .выход организмов в новую среду. Его точка зрения в принци­пе совершенно правильна. Выход в новую среду ставит организм в новые от­ношения со средой, возникает новг'.я фор?*'а. Наше положение об экологиче­ской специализации созвучно с взглядом С. Г. Крыжановского.

Эхологическая специализация и есть, собственно говоря, выход организ­мов в новую среду и он начинается, с нашей точки зрения, на уровне элемен­тарных популяций.

Это, безусловно, первоначальный этап экологической дивергенции; веду­щим признаком этого расщепления является темп роста, от которого зависит и темп полового созревания. Все соображения, до сих пор высказанные, не яв­ляются спекулятивными. Они основаны на многочисленных, точных фактах, изложенных нами выше. Теперь доподлинно известно, каким путем формиру­ются группировки, состоящие из быстрорастущих особей и из все более и бо­лее .медленно растущих особей. Нам известна .и причина, приведшая первона­чально к такого рода дивергенции.

В свете всех этих фактов уже очевидно, каким путем у рыб может идти экологическая специализация. А экологическая специализация и есть тот путь, который приводит к сиадпатричеокому видообразованию, так как симпатриче- екке виды — это прежде всего виды, экологически отличающиеся, а у рыб — это виды, отличающиеся, кроме того, и темпом роста.

Как же происходит дальнейший процесс экологической специализации?

Для дальнейших рассуждений об экологической специализации возьмем какие-либо конкретные симпатрические виды одного рода. В этом отношении представляет интерес род Rutilus, имеющий в Каспии три симпатрические фот>- мы; Rutilus rutilus caspicus (Jac.)—вобла каспийская; R, frisii kutum—ку­тум; R. atropatenus — азербайджанская плотва.

В табл. 34 дается сравнение некоторых показателей, присущих этим фор­мам.

Таблица 34

Таким образом, между представителями трех видов рода Rutilus име­ются вполне закономерные отличия, по которым вобла занимает промежу­точное положение. Вид, обладающий наибольшим темпом роста и достигаю­щий в два раза больших размеров по сравнению с воблой и в шесть раз — по сравнению с азербайджанской плотвой, в то же время нерестится в самые ранние сроки. Не правда ли, это совпадает с признаками элементарных по­пуляций воблы? Элементарные популяции, состоящие из наиболее крупных рыб, идут на нерест раньше всех, а из мелких —позже всех. В данном случае в принципе имеются такие же экологические расхождения, но уже не на уровне элементарных популяций, а на уровне видов.

Итак, мы предполагаем, что видообразование у рыб может идти в ре­зультате попадания элементарных популяций, занимающих крайнее поло­жение, в необычные для данного вида температурные условия размножения. В природных условиях переход в новые, необычные для вида температур­ные условия может осуществиться благодаря элементарным популяциям, за­нимающим крайнее положение в беспрерывном ряду этих популяций.

Как же могла появиться форма, состоящая из быстрорастущих особей и размножающихся в ранние сроки? Представим себе, что элементарная популяция, наиболее уклонившаяся в сторону ранних сроков размножения, пспала в наиболее благоприятные условия нагула. Это способствовало бы тому, что сроки полового созревания еще более сократились и элементарная популяция пошла бы на нерест еще в более ранние сроки, скажем вместо конца марта, в начале марта. Условия размножения оказались бы необыч­ными для популяции данного вида. Конечно, потомство первой элементарной

Рис. 55. Выживаемость икры сига лудоги при нормальном содержа­нии кислорода в воде и колебаниях температуры воды от О

до 6° С:

./—крупная икра; 2 — средняя икре; 3 — мелкая икра; 4 — температура.

популяции будет в массе своей гибнуть на первых стадиях развития, по­пав в условия, выходящие за пределы адаптации данного вида. Но некото­рые особи могут выжить в этих условиях и впоследствии дать уже изме­ненное потомство, приспособленное в процессе отбора к новым экологиче­ским условиям.

Наши исследования показали, что крупная икра и личинки, развившиеся из крупной икры, являются в необычных условиях наиболее стойкими, тогда как мелкая и средняя икра начисто погибает в неблагоприятных условиях. Следовательно, в такой ситуации могли сохраниться только те личинки, ко­торые вылупились из икры, наиболее богатой желтком, все остальные долж­ны были погибнуть. На рис. 55 видна различная степень выживаемости икры сига лудоги в неблагоприятных условиях в зависимости от количества желт­ка в икринках. Личинки, вылупившиеся из мелкой икры, погибают при неблагоприятных условиях развития, тогда как в меньшей степени погибают личинки, вылупившиеся из средней и особенно из крупной икры.

Все, кто исследовал этот вопрос, подтверждают, что икра, содержащая максимальное количество желтка, и вылупившиеся из нее личинки гораздо жизнеспособнее, чем икра с минимальным количеством желтка.

Итак, происходит отбор и оставшиеся личинки, которые развились из крупной икры, будут обладать также более быстрым темпом роста по срав­нению с прежней популяцией, состоящей из рыб наиболее быстрорастущих. Так, в конечном счете могла образоваться форма, приспособленная к ранним условиям нереста и обладающая быстрым темпом роста по сравнению с ис­ходной. Наше предположение хорошо подтверждается на примере воблы и кутума.

В противоположном направлении пойдет экологическая специализация v элементарных популяций с наиболее отстающим темпом полового созрева­ния, т. е. занимающих другое крайнее положение в беспрерывном ряду группировок. Предположим, что сложившиеся неблагоприятные условия на­гула еще более задержали половое созревание у этой популяции. Тогда она придет на места размножения в необычно поздние сроки. Как показали наши исследования, перезрелая икра погибает при неблагоприятных усло­виях в первую очередь, а перезрелая это прежде всего крупная икра. Таким образом, в этом случае селекция будет идти в сторону мелкой икры. И если в первом случае могла образоваться крупная форма подобная ку­туму, то в этом случае мы можем предположить происхождение 'противо­положной формы —■ подобной азербайджанской плотве с медленным темпом роста.

Из этого примера ясно, что пищевая специализация в данном случае we играла, видимо, никакой роли, поскольку характер питания трех видов н особенно кутума и воблы является сходным. Кутум остался моллюскоедом и быстрый темп роста приобрел не потому, что начал вести хищный образ жизни, как это вытекает из гипотезы Б. М. Медиикова, а возможно но при­чине, рассмотренной нами выше.

Свои соображения мы основывали на экологическом расхождении эле­ментарных популяций. Это расхождение становится все больше и больше. Оно связано и с условиями питания. Например, элементарная популяция воблы, состоящая из наиболее крупных особей, придя первой на места нереста, возвратится на места нагула также первой. Сами производители элементарной популяции оказываются каждый раз в наиболее выгодных условиях питания, поскольку они первыми начинают использовать кормо­вые площади после нереста, а молодь после ската. Поэтому темп роста их будет оставаться прежним, более быстрым по сравнению с другими попу­ляциями.

Элементарная популяция, состоящая из медленно растущих рыб, каж­дый раз приходит последней на места нереста, а потом и на места нагула и оказывается по сравнению с первой в гораздо худших условиях. Поэтому расхождение крайних элементарных популяций из года в год в онтогенезе сохраняется или даже усиливается.

Эти крайние популяции, находящиеся на грани приспособлений вида, будут подготовлены к переходу к новым условиям гораздо больше, чем промежуточные элементарные популяции. В конце концов наступает дивер­генция, выводящая крайние популяции ла грань видовой адаптации, и мо­гут возникнуть новые формы потому пути, который мы выше рассмотрели

Конечно, вобла, кутум и азербайджанская плотва не единственный при­мер, таким примером могла бы служить каспийская сельдь. У различных подвидов анчоусов, хотя они и считаются географическими расами, по-ви- димому, дивергенция шла по тому же типу. Ведь различные подвиды ан­чоусов отличаются по темпу роста и по срокам размножения, хотя пита­ются одинаково.

Б. М. Медников в своей статье привел и некоторые другие примеры. Если анчоусы, вобла, кутум и плотва разошлись независимо от характера питания, то возможно, что в некоторых случаях симпатрическое видообра­зование идет по пути, который предполагал Б. М. Медников.

Непременным условием всякой научной гипотезы является возможность ее научной проверки. Предложенная нами гипотеза симпатрического видо­образования у рыб, конечно, не может иметь прямых доказательств, так к?к человеческая жизнь и даже история малы по сравнению с теми сроками, которые требуются для видообразования в природных условиях. Ч. Дарвин, создавая свою теорию естественного отбора, прежде всего искал если не прямые, то приближающиеся к ним доказательства, обратившись к искус­ственному отбору и особенно к так называемому бессознательному отбору, где человек выступает в качестве пассивного фактора отбора, не ставив­шего перед собой никакой цели создания породы или сорта.

В нашем случае таким непосредственным примером образования новой формы в природных условиях является акклиматизация и происходящие при этом изменения формы.

Примером возникновения новой формы является форель-гигант, образо­вавшаяся в Иссык-Куле в результате акклиматизации в этом водоеме се­ванской форели гегаркуни. Более тридцати лет назад в Иссык-Куль была перевезена икра севанской форели. В течение шести лет после перевозки первой партии икры никаких признаков севанской форели в Иссык-Куле не' было обнаружено. Через шесть лет в Иссык-Куль выпустили не икру, а мальков, выращенных в специальных рыбоводных аппаратах. Мальки были выпущены в устье р. Тон на юге Иссык-Куля. И только в 1941 г. один из рыбаков поймал в Иссык-Куле невиданную рыбу. После тщательного изучения было установлено, что неизвестная рыба является форелью гегар­куни, завезенной в свое время из Армении. Однако внешаий вид и размеры се очень сильно изменились, по существу это был новый вид.

Масса севанской форели — исходной формы — составляет в среднем 700—800 г и редко достигает 4 кг, а масса пойманной рыбы была 1^I кг* и имела несколько более темную окраску. Вскоре были пойманы десятки форелей-гигантов. Масса отдельных экземпляров была более 12 кг. Форель утратила инстинкт захода на нерест в родную реку и мечет икру в различ­ных реках Иссык-Куля.

Самцы тяжелее исходной формы в 4,5 раза, а самки в 7 раз. Плодо­витость ее увеличилась в 5—6 раз, уменьшилась длительность инкубации икринок. Линейный рост у иссык-кульской гегаркуни в 1,5 раза быстрее; нем у севанской. Словом, все признаки говорили за то, что возникла новая форель, отличающаяся от исходной прежде всего необычайно быстрым тем­пом роста.

Возникновение этой формы в Иссык-Куле иллюстрирует правдоподоб­ность нашего предположения о том, что здесь отбор шел по пути выжива­ния крупной икры, дающей быстрорастущих особей. Очевидно, мелкая икра погибала.

Проверка нашей гипотезы о симпатрическом видообразовании у рыб представляется следующим образом.

Прежде всего необходимо точно установить, действительно ли крайние элементарные популяции приобретают новые наследственные качества по опявнеиию с промежуточными. Для этого важно провести иммунологиче­ские исследования. Они покажут, в какой степени крайние элементарные популяции выбранных симпатрических видов одного рода отличаются им­мунологически. Затем необходимо сравнить близкие виды цнтофизиологиче- ски. Цитофизиологический метод позволит выявить степень теплоустойчи­вости тканей и клеток (Ушаков, 1959) и различие между видами по этому- признаку. Если, например, исследовать теплоустойчивость тканей воблы, кутума и азербайджанской плотвы, то сразу же будет проверена вероятность нашей гипотезы. Бели гипотеза верна, то клетки кутума будут отличаться от клеток воблы большей холодолюбивостыо, а от клеток азер­байджанской плотвы — большей теплолюбивостью по сравнению с воблой. Метод определения теплоустойчивости тканей, разработанный Б. А. Ушако­вым, обеспечивает надежный путь в решении вопросов подобных нашему.

Чтобы попять, какие качественные изменения произошли у рассмотрен­ных нами видов, необходимо сравнить и состав белков.

Кроме этого необходимо повторить исследования на уровне элементар­ных популяций у других подвидов и видов одного рода, например у кас­пийских сельдей или анчоусов и т. д.

Все эти данные покажут, насколько наша гипотеза подтверждается. Возможно, что некоторые из высказанных нами положений окажутся невер­ными. Но такой путь для исследования симпатрического видообразования кажется нам правильным.

ЯВЛЕНИЕ СТАЙНОСТИ РЫБ В СВЕТЕ ТЕОРИИ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

ЯВЛЕНИЕ СТАЙНОСТИ РЫБ И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ В РЫБОЛОВСТВЕ

Явлеиие стайностн рыб широко известно и не раз красочно описыва­лось различными авторами. Оно известно прежде всего своей грандиоз­ностью. Например, сельдь иногда подходит к берегам исключительно ог­ромными стаями, рыба идет сплошной массой, распространяющейся на многие километры в ширину и в длину. «...Сельди идут вплотную друг к другу, причем нижние слои, напирая па верхние, выталкивают массу сель­дей вверх, где они делаются легкой добычей огромных стай чаек и других крылатых хищников, следующих за сельдями». Так описывает явление стай­ности у сельдей А. Э. Брэм Подобное описание явления стайности у рыб встречается и у других авторов.

Казалось бы, явление стайности — явление ясное, между тем это далеко не так. В руководствах по ихтиологии подчас нет четкого ответа, какой вид рыб ведст стайный образ жизни. Так, например, в руководстве по частной ихтиологии Г. В. Никольского (1950), в котором с достаточной полнотой и определенностью рассматриваются многие вопросы биологии и систематики рыб, во многих случаях нет ясного ответа, принадлежит ли данный вид рыб к стайным рыбам. И только по отношению к сельди, ан­чоусу, сардине, скумбрии и некоторым другим рыбам есть ясное указание автора, что они являются стайными или что они ведут стайный образ жизни.

Мы узнаем, что сардина держится большими косяками, что пеламида «движется отдельными косяками...», что в озерах «ряпушка держится стая­ми» и что она .«стаями входит в Неву», что «огромные массы сайки подхо­дят к берегам...» и пр., но в отношении кефали, трески, дальневосточных

лососевых и ряда других рыб нет и таких указаний. Нет также указаний на то, какие рыбы ведут одиночный образ жизни. Правда, более подробно этот вопрос автор рассматривает в другой своей книге, где он делит рыб на стайных и пестайных, ведущих одиночный образ жизни, и периодически стайных (Никольский, 1944).

Подобная классификация встречается в книге В. И. Меиснсра (1933), где автор делит рыб на стайных, нестайных и временно стайных. Но и в этой классификации нет достаточной определенности. Если к стайным или временно стайным относить таких рыб, которые образуют стайки, то вряд ли мы сможем назвать рыб, которые бы не обладали чувством контакта

и в какой-либо период своей жизни не образовывали бы стайки.

Но, с другой стороны, вряд ли можно найти таких рыб, которые не могли бы жить в одиночку, не образуя стай. Даже такие рыбы, как сельдь или анчоус, относящиеся к типично стайным рыбам, ведут себя в различ­ные сезоны далеко не одинаково. Во время миграции они образуют большие стаи, а во время нагула держатся разреженно и часто ловятся поодиночке.

Автору этих строк часто приходилось встречать такие уловы, в которых сельдь и хамса попадались штучно и даже по одному, по дна экземпляра в лампару (в Азовском море). Штучные уловы сельди приходилось наблю­дать и в Каспийском море.

Таким образом, явление стайности оказывается не таким уж ясным. Можно сказать, что в природе не существует таких рыб, которые бы всегда жили в стаях. Следовательно, не существует рыб стайных, а все ры­бы являются временно стайными, и разделение рыб на стайных и нестай­ных и временно стайных теряет как будто бы свой биологический смысл. Но тем не менее всеми признано, что в природе объективно существует явление стайности и что оно присуще далеко не всем рыбам.

Как же определить явление стайности и каких рыб следует называть стайными в отличие от нестайных?

Нам представляется, что эти вопросы еще недостаточно решены и тре­буют обсуждения. От их решения зависит правильный подход к понима­нию других вопросов, имеющих уже непосредственное значение для рыбо­ловства. Здесь мы рассмотрим вопросы, касающиеся стайности, в дискус­сионном порядке. Без дискуссий не рождается истина.

Наиболее важный для рыболовства вопрос — вопрос о причинах скопле­ний и рассеивания рыб. Часто этот вопрос решается независимо от явле­ния стайности и от стайного поведения рыб. И этим в основном можно объяснить то, что до сих пор нет достаточно ясного решения вопроса о причинах концентрации рыб. В этом отношении сделаны известные успехи, но все же до сих пор мы сталкиваемся часто с неожиданными скоплениями рыб или с непредвиденным исчезновением скоплений.

Для решения вопроса об устойчивости скоплений и краткосрочных, а тем более долгосрочных прогнозов распределения концентраций рыб недо­статочно только констатировать наличие тех или иных скоплений, обнару­женных эхолотом или другим способом, а необходимо узнать причины появления этих концентраций. Они могут быть успешно решены только в случае пристального изучения явления стайности и стайного поведения рыб.

Существует довольно обширная литература по вопросу стайного пове­дения рыб. В последние годы отечественные авторы уделяют внимание при­способительному значению стайного поведения (Асланова, L949; Мантей- фель, 1955; Павлов, 1964; Протасов, 1960; Радаков, 1958, 1961, 1965; Тока­рев, 1955 и др.). Но эти исследования все же еще не вскрывают сущности самого грандиозного явления стайности. Для решения его необходимо прежде всего разобраться в явлении стайности. К сожалению, пет устано­вившегося мнения, и мы, как и многие исследователи, исходим из того, что в природе существует явление стайности, но что оно присуще только неко­торым видам рыб.

Явление стайности замечательно тем, что в известное время жизни рыбы образуют большие скопления, которые совершают далекие передвижения. В этих стаях, иногда достигающих огромных размеров, рыбы подобраны по размерам и движимые внутренним стремлением, благодаря определенному физиологическому состоянию, они устремляются все в определенном направ­лении в поисках жизненно важных мест.

Конечно, такое поведение ясно отличается от поведения, например, морских собачек или зеленушек, которые, обладая чувством контакта, могут образовывать небольшого размера стайки. В этих стайках рыбы легче на^ ходят корм, менее уязвимы при нападении хищника и пр. Биологическая роль таких стаск, конечно, иная, чем стай во время миграции. Поэтому следует разграничивать стайное или скорее групповое поведение таких со­бачек и зеленушек от явления стайности, наблюдаемого но время миграции сельди, скумбрии, сардины, трески, анчоуса и других стайных рыб.

Можно поставить такой вопрос: сколько рыб должно быть в стае, чтобы поведение ее можно было отнести к явлению стайности? Но дело, конечно, не в количестве особей в стае, а в качестве поведения стай. Стайка может состоять в данный момент из небольшого числа особей, но если она нахо-

Л11ТСН в скоплении многочисленных стай и все это скопление ведет себя как одно целое, то поведение каждой стайки, составляющей хотя бы незначи­тельную часть этого скопления, подчинено поведению скопления в целом и зависит от него. В этом случае мы вправе сказать, что поведение рыб в лю­бой стайке характеризует явление стайности. Поведение любой такой стайки целостного скопления биологически нпое, чем поведение единичной станки, не находящейся в скоплении и ведущей себя независимо от других стаек, плавающих неподалеку. Поведение стай в скоплениях описано А. Г. Кага- новским, Д. В. Кротовым и другими исследователями.

Таким образом, явление стайности характеризуется единством поведения многих стай и стаек в едином скоплении и обусловлено не только чувст­вом контакта но и инстинктом стайности, возникающим в известные сезоны, когда рыбы, движимые этим инстинктом, собираются в обширные стаи и предпринимают далекие путешествия к местам размножения, зимовки или нагула. Талого инстинкта пет у нестайных рыб, хотя они безусловно имеют чувство контакта, реагируют друг на друга и могут собираться в стайки.

Мы полагаем, что на основе нашего суждения о биологическом разли­чии между поведением стайных рыб и рыб пестайных, термин «временно стайные», или «периодически стайные», излишний.

ТЕОРИЯ И. И. МЕСЯЦЕВА О СТРОЕНИИ КОСЯКОВ СТАЙНЫХ РЫВ

Наше суждение о явлении стайности лишь уточняет распространенное представление о поведении рыб, которое наблюдается во время миграций,

. по сравнению с поведением рыб, не совершающих далеких миграций. Иначе говоря, наше суждение исходит из наличия в природе явления стайности рыб.

В конце 30-х годов появилась теория, которая принципиально по-друго­му рассматривала явление стайности, по существу его отрицая. Это теория И. И. Месяцева о строении косяков стайных рыб {Месяцев, 1937, с. 307). В ней утверждается, что рыбы не совершают и не могут совершать передви­жения крупными косяками, а тем более скоплениями косяков. На основании анализа уловов рыбы И. И. Месяцев приходит к выводу, что «скопления рыбы, которые служат объектом промысла, крайне неоднородны и измен­чивы по видовому и размерному составу рыб. Можно ли назвать подобные скопления косяком, понимая под последним нечто организованное, однород­ное и постоянное? — Конечно, нет. Совершенно ясно, что подобные промыс­ловые скопления рыб являются случайным их сборищем, — не больше... Со­вершенно ясно, что такие скопища не; могут совершать далеких направлен­ных миграций. При движении такое скопище неминуемо распадется».

«Распространено мнение, — пишет далее И. И. Месяцев, — что лов рыбы происходит на миграционных путях во время ее хода. На самом деле, эго далеко не верно».

И. И. Месяцев полагает, что «обычные наши промысловые стадные рыбы живут и совершают миграции мелкими косячками, стайками». Какое же количество рыб в таких стайках? Об этом И. И. Месяцев пишет следующее: , '«Стайки хамсы, по моим наблюдениям насчитывают до 1000—1500 экземп­ляров, стайки кефали мелкой — до 100—150 экземпляров и крупной—до , 50—70 экземпляров».

Если в скоплениях, превышающих указанное количество, рыбы самых различных размеров и даже видов, то в стайках, как указывает И. И. Меся­цев, «рыбы тщательно подобраны по размерам». Еще задолго до И. И. Ме­сяцева ряд авторов отмечали, что в коенке рыбы подобраны по размерам, .но в отличие от И. И. Месяцева они говорили о таком подборе не у от- : .дельных мелких стаек, а у крупных косяков. И. И. Месяцев считает такое мнение неправильным, так как, по его данным, тщательный подбор рыб по размерам имеет место только в небольших стайках. Какие же факты и доводы приводит И. И. Месяцев в подтверждение своей теооии?

Прежде всего он основывается на анализе уловов различными орудия­ми лова разных видов рыб в различных водоемах и при этом обращает внимание исключительно на размерный и видовой состав рыб в этих уловах.

Данные этого анализа автор приводит в виде вариационных кривых линейных размеров рыб по отдельным тоням, тралениям, уловам сетных порядков, а также но уловам за день и за пятидневку и приходит к выво­ду, что все эти данные «свидетельствуют о крайней неоднородности н измен- чивости этих скоплений рыбы».

Мы рассмотрели приведенные в работе И. И. Месяцева (1937) графики ■ц увидели совсем иное. Например, на фиг. 3 представлены размеры волж­ской сельди, выловленной 12 мая пятью стоявшими рядом порядками сетей (правая часть рисунка). Первая сверху кривая и третья почти не отлича­ются одна от другой, обе они имеют одну острую вершину, соответствую­щую моде 31—33 см, н статистически достоверно не отличаются (Afditr<3). Близки между собой вторая и пятая кривые. Хотя вершины у них несколько сдвинуты, но статистически вариационные ряды также достоверно не отли­чаются и только одна кривая (четвертая сверху) отражает смешанный по размерам состав рыб.

И в другой серки кривых, относящихся к вобле (фиг. 7, ст. 752), пэдти во всех случаях в левой части графика (ст. Золотая) каждое притонение характеризуется однородным составом рыб, хотя уловы достигают 2500 экз. . По расчетам И. И. Месяцева в таком улове должно быть не менее 25 косяч­ков или стаек, а оказывается, что это была одна стая. Там, где поймано «ольше всего рыбы (2510 шт.), она гораздо более однородна, чем, напри­мер, на тоне Нов. Золотая, где было поймано всего 73 шт. Но если срав­нить кривые по суткам и даже по пятидневкам, то они также мало отли­чаются между собой и различия их статистически не достоверны. На пра­вой части графика кривые, хотя и многовершинны, но также в большинстве случаев сходны, например, по пятидневкам. Многовершинность кривых объясняется тем, что неверно взят классовый промежуток.

Не видим мы калейдоскопичности, о которой пишет И. И. Месяцев и в

случае с сигом из Ладожского озера (фиг. 1). Здесь почти во всех случаях

кривые трехвершинные с совпадающими модами. В данном случае состав рыб более смешанный, чем в уловах сельди и воблы. Все эти материалы не противоречат нашим данным об элементарных популяциях, они их подтвер­ждают.

Фактический материал автора скорее противоречит его теории, чем под­тверждает ее. Еще более показательным в этом отношении является рис. 56, приведенный И. И. Месяцевым в другой работе (Месяцев, 1939).

Здесь приводятся данные о составе уловов трески по размерам на

ст. 725—729 (рис. 56). Мы видим, что не только на отдельной станции улов

трески по размерному составу оказался однородным (ст. 726), но на всех трех станциях ловилась треска сходных размеров (ст. 727, 728). И. И. Меся­цев не указывает, какое было расстояние между станциями, но ссылается на рис. 10, где изображено пятно В, на котором делали станции. Это пятно простирается на 15 миль. Отсюда ясно, что на всем пространстве, простира­ющемся на 15 миль, ловилась треска сходных размеров, о чем говорят так­же и средние размеры рыб, вычисленные мною. Al_Hij-_f вариационных рядов па трех соседних станциях меньше 3.

Таким образом, не только на одной станции, но и на всех трех стан­циях И. И. Месяцев встретил не .«сборище» или «сброд» рыб разных разме­ров, а одну и ту же элементарную популяцию.

На ст. 729 треска была также однородной по размерам, но с небольшой примесью крупной трески. Здесь также кривая с одной острой вершиной, но с модой 35 см. И только на ст. 725 имеется смешанный состав трески. Но и в этом случае смешивание Не беспорядочное, а состоит из стай всего двух элементарных популяций, одна выявлена на ст. 726, 727 и 728 и дру­гая — на ст. 729.

Мы даже можем сказать, что в этой смеси преобладает треска 726-й станции.

Таким образом, примеры, приведенные И. И. Месяцевыэд' в пользу раз­нородности рыб, его теорию не подтверждают. Что карается данных И. И. Месяцева о смешанном составе отдельных уловов .рыб, то они не противоречат теории элементарных популяций. /

В предыдущих главах мы привели большое количество данных, гово­рящих о том, что и при длительном лове на одном местеу и прилове в раз­ных местах на большой аквато­рии рыбы были тщательно подоб­раны не только по размерам, но и по многим другим признакам, никакого отношения не имеющим к гидродинамике. Такие элемен­тарные популяции насчитывают миллионы особей.

Таким образом, основное по­ложение теории И. И, Месяцева

о том, что только в маленьких стайках рыбы тщательно подоб­раны по размерам, а все осталь­ные более крупные группировки, насчитывающие более 150 (у круп­ных рыб) и более 1500 (у мелких рыб) особей, представляют собой «сброд» и «сборище», оказалось, необоснованным и противореча­щим его же собственным данным.

Заметим, что говоря о тща­тельном подборе рыб в стайке по размерам, автор нигде не приво­дит фактических количественных данных, подтверждающих это, кроме ссылки на визуальные под­водные наблюдения В. Савилова и надводные собственные наблю­дения (Месяцев, 1939). Но при