3. Недели перед нерестом оптимальные условия питания производителей рыб в прудовом рыбоводстве, можно значительно повысить качество икры, а сле­довательно, и потомства.

Подбор производителей по качеству икры имеет большое значение и для повышения эффективности рыбхозов.

■Можно предположить, что наиболее высоким качеством икры обладают производители рыб, находившиеся в быстрорастущих элементарных популя­циях, т. е. в таких популяциях, которые, очевидно, жили в оптимальных усло­виях нагула. Отсюда понятно, что при выборе производителей для рыбхозов надо отдавать предпочтение производителям из быстрорастущих элементар­ных популяций. В большинстве случаев такие популяции приходят на нерест первыми, и именно из них и нужно отбирать производителей леща, судака и других рыб.

Закапчивая рассмотрение конкретных примеров применения теории эле- ментарных популяций в ихтиологических исследованиях и для решения задач рыбной промышленности и рыбного хозяйства, мы убеждаемся в том, что тео­рия элементарных популяций не является отвлеченной, она помогает решать некоторые практические вопросы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для определения элементарной популяции принципиально важно подчер­кнуть, что все группировки рыб могут быть разделены на две категории — биологические агрегации и внутривидовые биологические группировки. Биоло­гические агрегации — это случайные скопления животных не обязательно о'б- щего происхождения, они могут состоять даже из скопления различных ви­дов рыб.

Биологические внутривидовые группировки состоят из особей одинакового происхождения. Они могут находиться и в разреженном состоянии и образо­вывать скопления, однако независимо от поведения они не перестают быть определенной группировкой.

К биологическим внутривидовым группировкам относятся подвиды, расы, стада, возрастные группы. Описанные нами группировки являются также био­логическими внутривидовыми группировками, а не биологическими агрега­циями, так как они состоят из одинаковых по происхождению и биологии рыб и не исчезают, когда рыбы рассеиваются.

Однако, если назвать наши группировки биологическими внутривидовыми группировками, то такое определение будет еще недостаточным, так как все другие группировки, кроме биологических агрегаций, являются также биоло­гическими внутривидовыми группировками, в том числе и подвид. Одним из критериеа различения биологических внутривидовых группировок, как нам представляется, должна быть степень однородности особей, их составляющих. Как мы показали выше, наши группировки — элементарные популяции — яв­ляются наиболее гомогенными по своему составу. Если вид распадается па более мелкие биологические группы — расы или стада, последние распадаются на возрастные группы, а возрастная группа, как мы также показали, состоит из различных по составу рыб—элементарных популяций. Последние не раз­биваются более ни на какие (по составу рыб) биологические внутривидовые группы, представляя собой действительно элементарную биологическую вну­тривидовую группировку, меньшую чем все остальные. Из элементарных по­пуляций складываются все остальные внутривидовые биологические группи­ровки рыб. Биологическая гомогенность элементарных популяций состоит в том, что рыбы, ее образующие, наиболее сходны физиологически, обладают сходным темпом роста, сходным во времени развитием и стадиями онтогенеза. Более гомогенные по составу рыб группировки уже не существуют. Благода­ря этому сходству элементарная популяция сохраняет свою целостность в пространстве и времени даже в тех случаях, когда рыбы в группировке не образуют ни стай, ни скоплений.

Мы привел!! много фактов, свидетельствующих о том, что элементарные популяции являются устойчивыми группировками и могут быть прослежены в течение длительного времени. Судя по анализу биологической структуры че­шуи и по темпу роста, вычисленному путем обратных расчислений по чешуе, можно говорить о том, что элементарные популяции воблы существуют по крайней мере до 2—2,5 лет с момента рождения в основном своем составе, а элементарные популяции кильки — по крайней мере до года.

Состав элементарных популяций не абсолютно постоянен, он изменяется за счет той части рыб, которая по своему физиологическому^ состоянию и ро­сту наиболее уклоняется от основного состава элементарной популяции. Мы подробно рассматривали вопрос о том, насколько элементарные популяции

обособлены в пространстве, и показали, что они могут смешиваться с сосед­ними группировками, но это смешение является временным в силу различного суточного и особенно сезонного ритма жизнедеятельности.

Смешиваются элементарные популяции не только на местах нагула, но также и на местах размножения, где, по-видимому, и происходит некоторый обмен составом между элементарными популяциями. Однако такой обмен пе превышает 40—50%. Поэтому у элементарных популяции, состоящих из рыб даже старшего возраста (5+ у воблы), всегда абсолютно преобладают рыбы одного возраста, не говоря уже о более молодых элементарных популяциях.

Первоначальная причина расхождения личинок и молоди рыб заклю­чается в разнокачественности икры, которая в свою очередь определяется не­одинаковым расположением овоцитов по отношению к главным кровеносным сосудам яичника рыбы.

С. Г. Крыжановский был прав, настаивая на том, что ранние стадии не являются консервативными и менее изменяемыми, чем поздние. Разнокачест- вениость икры, установленная нами экспериментально, ведет к разнокачест- вепности не только личинок, по и молоди а также и взрослых рыб, В конеч­ном счете эта разнокачественность обязана внешней среде, в данном случае той среде, в которой идет рост и развитие овоцитов, ^гто также подтверждает концепцию С. Г. Крыжановского, его учеников и последователей (Крыжанов­ский, 1950) о неразрывности понятия организма и среды и о причинах измен­чивости.

На основании всего изложенного в этой книге даем следующие определе­ния явлению элементарной популяции.

1. Элементарная популяция—-это пространственно обособленная биологи­ческая внутривидовая группа рыб, состоящая из многочисленных особей, ко­торая может быть оконтурена в пространстве и наблюдаема во времени. Она отличается от всех других биологических внутривидовых групп гомогенностью состава по физиологическим признакам. В пределах одной и той же элемен­тарной популяции все признаки рыб варьируют меньше, чем в любой другой внутривидовой биологической группировке.

2. Популяция называется элементарной потому, что она не распадается ни на какие биологические внутривидовые группировки, имеющие более гомо­генный, менее варьирующий по 'своим физиолого-морфологическим признакам состав рыб.

3. Элементарные популяции начинают образовываться на местах рожде­ния, Первоначальной причиной расхождения личинок в темпе роста и разви­тия является разнокачественность икры, определяемая неодинаковым распо­ложением овоцитов в яичнике по отношению к крупным кровеносным сосу­дам. Это расхождение усугубляется порционностью икрометания и растяну­тостью нереста. Зарождение элементарных популяций завершается при уходе мальков с мест рождения, когда, достигнув соответствующего этапа развития, мальки покидают своих собратьев, не достигших еще этого этапа.

4. Существенная особенность элементарной популяции рыб — совпадаю­щий сезонный и суточный ритм жизнедеятельности всех особей группы, бла­годаря сходству их физиологического состояния, темпа роста и развития, приобретенного с момента рождения. Это сходство сохраняется в дальнейшем при совместной жизни в одинаковых условиях; оно тесно связывает особей в группе, определяет биологическую целостность группы и групповое поведе­ние особей элементарной популяции.

5. Элементарные популяции различаются по составу рыб, имеющих раз­личные физиологическое состояние, темп роста и развития, суточные и осо­бенно сезонные ритмы жизнедеятельности в пределах специфики жизненного цикла данного стада или расы.

6. По своей структуре элементарная популяция весьма эластична; време­нами она может слиться в один косяк или образовать множество неустойчи­вых, изменяющихся по числу и величине стай, или же находиться в разре­женном состоянии, не образуя ни одного косяка или стаи, а затем вновь об­разовать стаи. При временном разреженном состоянии она не теряет своей

целостности и может быть также оконтурена и наблюдаема во времени. Та­кое поведение элементарной популяции зависит от периода жизненного цикла рыб.

Явление стайности рыб вытекает из сущности элементарной популяции. Стая не может образоваться из рыб различных элементарных популяции, так как она должна состоять из рыб физиологически сходных, иначе не будеч целостного поведения, характерного для стаи. Явление стайности не можег возникнуть у тех видов рыб, которые не имеют элементарных популяций.

7. Элементарные популяции не абсолютно обособлены в пространстве, они могут смешиваться, оставаясь обособленными во времени, благодаря раз­личным суточным и сезонным ритмам жизнедеятельности. Даже в какой-то части смешанные, элементарные популяции можно различать, оконтуривать в пространстве и наблюдать во времени.

8. Элементарная популяция является устойчивой, длительно существую­щей в основном своем составе группировкой, но изменяющейся за счет край­них вариантов физиологического сходства, особенно после первого нереста. Благодаря такому изменению в составе ее преобладают рыбы одного возра­ста, но включают некоторый процент и рыб других возрастов( пе более 50%).

9. Благодаря эластичности структуры элементарная популяция совершает амебообразные поисковые движения, что является важным биологическим приспособлением для нахождения жизненно необходимых мест. Без элемен­тарной популяции не только одиночные рыбы, но и отдельные стаи, двигаясь обособленно от элементарной популяции, не могли бы безошибочно попасть в жизненно важные места.