Глава I

ВНУТРИВИДОВЫЕ ГРУППИРОВКИ РЫБ И РАСЫ РЫБ

Давно замечено, что популяции некоторых видов рыб образуют локальные формы. Так, еще Блох (по Гейнке, 1898) ,в 1782 г. высказал предположение, что сельди образуют местные формы, которые живут в ограниченных районах и, следовательно, не совершают далеких миграций.

В 1823 г. швед Нильсон (по Гейнке, ,1898), более подробно исследовавший биологию сельдей, пришел к выводу, что сельди. не являются однород­ными. в пределах вида: они образуют много локальных форм, которые весь год живут в очень ограниченных районах, в которых и нерестуют, причем время нереста _для каждой формы различно. Нильсон выделил две главные группы сельдей — крупных сельдей открытого моря и прибрежных более мелких сельдей. Исследования и выводы Нильсона встретили поддержку со стороны многих ихтиологов.

Изучение внутривидовых групп рыб с самого начала диктовалось практическими задачами рыболовства. Развитие прибрежного морского промыс­ла сельди требовало определенного ответа на вопрос, существуют ли у евро­пейских бeperoв Атлантики местные стала сельдей. на которых может базироваться развивающийся промысел, или же сельдь подходит только временно к берегам, а потом уходит за полярный круг, как это утверждала господст­вующая тогда «полярная теория».

Работы Нильсона и других ихтиологов проливали новый свет на рас­пределение сельдей и по существу нацело опровергали прежнюю теорию.

В конце 19 столетия начал быстро развиваться активный мор­ской лов рыбы вдали от беретов. С развитием морского лова, естественно, возникла необходимость определенного решения вопроса о распределении рыб и, в частности, вопроса о миграциях рыб.

Решение вопроса о распределении рыб и их миграциях стало возмож­ным благодаря новым принципам систематики, разработанным Гейнке.

Гейнке разработал метод комбинированных .признаков. Это дало ему возможность выделить из популяции вида _местные формы или расы. Распадается ли вид сельдей (Clupea harengus) на зоологические локальные формы или расы, каждая из которых имеет ограниченный ареал обитания, в пре­делах которого происходят регулярные ежегодные миграции? Много ли таких локальных форм? Эти вопросы, по мнению Гейнке, имеют большое .на­учное и практическое значение. «Важнейшая проблема миграций сельди яв­ляется в принципе решенной».Гейнке удалось определить районы распределения и миграций отдельных рас сельдей. После работ Гейнке изучение расового состава видов рыб занимает од­но из главных мест в иxtitoлогических исследованиях.

При описании расового состава видовой популяции рыб основное внимание уделяется анализу меристических и морфометрических (пластических) признаков, таких, как количество позвонков, количество жаберных тычинок, чешуй в боковой линии

Из морфометрических признаков использовали промеры различных частей тела и соотношение их между собой, а также использовали данные по ареалу той или иной группы, месту и времени нереста и пр.

Применяя упомянутые выше методы, ихтиологи обнаруживали все более и более мелкие расы. Эти расы легко открывались и с такой же легкостью закрывались. Такое искусственное дробление популяции подвида на многочисленные расы объясняется тем, что сама популяция настоящей расы не является биологически и морфологически гомогенной. Она сама включает более мелкие биологические группировки рыб. Биостатистический метод и выявлял такие группировки, которые иногда хорошо отличались по темпу роста, по признакам, связанным с темпом роста, и по другим признакам. Биологически понятно, например, что раса объединяет рыб различного возраста, которые могут обособляться и создавать видимость каких-то мелких рас. Однако внутри возрастной группы особи могут быть также различны.

Вопрос о происхождении таких различий всегда решался априорно в пользу гомогенности популяции расы, и авторы не задумывались над тем, что в пределах расы популяция может быть биологически разнокачествен­ной.

Так, например, Е. Месяцева, наблюдавшая в отдельных районах Баренцева моря различный рост трески данной популяции, объяснила это неодно­родностью расового состава трески. Автор настолько уверен в гомогенности популяции рас, что не допуска­ет и мысли о том, что в пределах одной возрастной группы даже при совер­шенно одинаковом темпе роста могут одновременно в одном и том же райо­не встречаться особи разных генераций. Естественно, что чем более растяну­ты сроки размножения рыб, тем более будут отличаться по разборам особи одного и того же года рождения. Автор же, по-видимому, исключает такое различие внутри одной и той же расы, предполагая, очевидно, что много­миллионная популяция трески одной расы размножается в один и тот же час или день.

Биологическую неоднородность популяции многие авторы стремились объяснить, так же как и Месяцева, расовой неоднородностью и стремились найти морфологические различия в пределах популяции данного вида или подвида. В большинстве случаев такие попытки приводили к весьма спор­ным результатам.

Однако было бы неправильно делать вывод, что расы рыб не существуют. Наоборот, имеются очень убедительные исследования, доказывающие наличие рас рыб. К таким наследованиям в первую очередь относится работа А. II. Световидова (1952) по сельдям вообще и, в частности, по каспийским сельдям.

Таким образом, признавая неоднородность популяции рыб в пределах расы, авторы пришли к выводу о необходимости пересмотра методов раз­личения рас.

Некоторые авторы склонны придавать большое значение в формирова­нии рас рыб не условиям среды, а наследственности (независимо от .среды)

Итак, подводя некоторый итог, мы должны заметить, что далеко не во всех случаях имеются бесспорные сведения о расовом составе видовой по­пуляции рыб.

В ряде случаев не ясно, с какой категорией явления имеют дело авто­ры, принадлежали ли выделенные ими популяции к географическим расам или к локальным популяциям, названным Гейиме расами? В большинстве случаев это были не географические расы, а локальные популяции.

О СТАДАХ РЫБ

По мере изучения расового состава популяций рыб многие ученые приходят к выводу о недостаточности изучения только морфологических признаков и необходимости анализа биологических особенностей тех или иных группировок рыб. В дальней­ших исследованиях все большее внимание уделяется биологическому анали­зу рыб при изучении структуры .вида. Изучение биологических особенностей рыб наряду с морфологическими привело к описанию группировок рыб, ко­торые все чаще стали называть не расами, а стадами, или ме­стными (локальными) популяциями.

Г. В. Никольский (1940) различал несколько форм леща в Аральском море, не называя их расами. Он выделяет (прибрежную или камышовую фор­му леща и леща открытой части моря. Н. М. Книпович (1921) (предполагал, что существуют биологические группировки у северокаспийской воблы. Эта группировки автор .называл «ко­сяками и даже формами, приуроченными к определенным районам».

Нет сомнения в том, что у каспийской воблы (Rutilus rutilus caspi cus Jak.) имеется по крайней мере 3 стада: северокаспийское, куринское и туркменское. Это локальные биологические группы, обитающие в определен­ных районах Каспия. Главное их отличие — ареал и некоторые другие биологические признаки (сроки нереста, темп роста :и пр.). Установлено наличие у этого вида различных биологических групп, которые автор не счи­тает расами, а называет стадами. В период нереста эти стада занимают различные ареалы, не смешиваясь друг с другом. Кроме того, они отлича­ются между собой по числу позвонков, темпу роста, упитанности, по высо­те тела и некоторым другим признакам.

Каспийская обыкновенная килька (Clupеonella delicatula caspia). состоит из двух групп или стад. Первое из них, проводя зиму в Южном Каспии, в начале весны начинает двигаться на се­вер, главным образом вдоль западного побережья Среднего Каспия, на­правляясь для икрометания в Северный Каспий, откуда часть этого стада заходит в низовья Волги и других рек, где происходит нерест. Второе ста­до обыкновенной кильки, по-видимому, всю жизнь проводит в Южном Кас­пия, совершая сезонные миграции в его пределах.

В этом случае описываются такие внутривидовые группировки, которые ясно отличаются только по ареалу обитания. Однако во многих случаях авторы, именуя биоло­гические группировки стадами,

У окуней (Sebastes marinus L.) несколько «обособленных популяций» выделено на основании морфологических признаков и размерного состава рыб (Янулов, 1960). Янулов нашел возможным в пределах стада окуней, обитающих в районе Гренландии, выделить несколько мелких популяций, различающих­ся главным образам размерным составом.

Известно, что многие группы рыб одного вида отличаются сроками захода в реки и сроками нереста. Эти особенности служили для различения так называемых сезонных рас у рыб. Л. С. Берг различал у рыб «яровые» и «озимые» расы. Такие расы описаны у лососевых, у байкальского омуля и других рыб. Наиболее детально подобные груп­пировки изучены у осетровых. Однако группировки у осетровых отличаются не только временем захода в реки, но и местами нереста, зрелостью половых продуктов в период захода в реки, размерным и весовым составом рыб, тем­пом роста и другими признаками. Эти группировки изучены и выявлены Н. Л. Гербильским (1957), который назвал их внутривидовыми биологически­ми группировками. Эти группи­ровки изолированы одна от другой только в период размножения.

ПОНЯТИЯ СТАДО И РАСА

Более мелкие биологические группировки, чем географическая раса или подвид, называются расами или стадами. В ряде случаев они достаточно ясно оп­ределены, но во многих случаях выделение тех или иных популяций как обо­собленных рас не имело достаточных оснований и оспаривалось.

В отличие от географических рас, расы, подобные описанным в ихтиоло­гии, можно было бы назвать экологическими, однако 3. Майр не считает такое деление правильным, полагая, что географические расы в то же время являются экологическими, поскольку не бывает двух местностей с одинаковыми условиями среды.

Более правильно этот вопрос рассматривает Г. В. Никольский (1950). Он считает, что основное отличие географических рас—подвидов от экологических рас заключается в том, что подвид связан всег­да с определенной областью распространения и эта область составляет часть области распространения вида, тогда как место обитания экологической ра­сы вкраплено в область распространения вида. Мы можем добавить, что ме­сто обитания экологических рас находится внутри ареала подвида и, следо­вательно, подвид может как бы распадаться на экологические расы, так же как вид на географические.

Можно представить себе, следовательно, некоторое соподчинение: вид — подвид — экологическая раса. В ряде случаев вид может включать эколо­гические расы, не имея подвидов, и может иметь подвиды, не образующие экологических рас.

Остановимся на определении рас, которое дают различные ученые.

Гейнке (1898) определял расу как сообщество рыб, мечущих икру в определенных местах, на которые они возвращаются повторно. Расы отличают­ся по комбинации морфометрических признаков, определяемых особенностя­ми района обитания. В одном и том же районе различаются сезонные расы.

По Л. С. Бергу (1962, 1948), раса — это не географическая единица, а элементарный вид, стойкая форма, связанная с видом переходящими при­знаками, но отличающаяся комбинацией признаков. Область распростране­ния расы географически не обособлена от ареала вида; иногда расы быва­ют приурочены к 'Определенным условиям — глубине, температуре, времени нереста, грунту и пр.

По определению А. В. Морозова (1932), расы отличаются морфологи­ческими признаками, средними размерами рыб и ареалом обитания.

Вибер и Лэглер (Vibert at Lagler, 1961) определяют расы как локаль­ные популяции, отличающиеся по меристичеюким признакам, зависящим от внешней среды. Уровень стабилизации рас — результат уровня стабилиза­ции внешних условий. Раса должна характеризоваться морфологическими признаками, имеющими значение для систематики, и физиологическими, име­ющими значение для практики.

Подводя итог этим определениям, можно сказать, что расы — это экологические единицы, имеющие свой ареал в пределах вида постоянно или только в период нереста и отличающиеся как морфологическими, так и био­логическими особенностями. Расы состоят из всех возрастных групп и стой­ко передают свои признаки по наследству.

Что касается понятия стада, то в литературе имеется попытка опреде­ления этого понятия. II. А. Маслов (1957) связывает определение стада с обособленным ареалом (нагульным или нерестовым) и наличием всех возрастных групп. По определению Г. В. Никольского (1961), стадо характе­ризуется определенными морфологическими особенностями, отличающими его от других стад того же вида.

К. П. Янулов (1962), подчеркивая самовоспроизводящую способность стада, говорит о том, что стадо — это достаточно обособленная группа рыб в отношении района обитания, морфологических и биологических особенно­стей.

Некоторые склонны считать, что нет никаких существенных отличий в определении расы и стада, что это синонимы. Как раса, так и стадо — не географические единицы, имеющие опреде­ленный ареал или постоянно, или в период нереста и отличающиеся как мор­фологическими, так и биологическими особенностями. Как раса, так и стадо устойчивые в наследственном отношении, самовоспроизводящиеся популяции, состоящие из всех возрастных групп. Такое представление трудно оспари­вать. Действительно, эти понятия в принципе не отличаются. Здесь имеется чисто количественное различие — стадо меньше расы.

Если обнаружена какая-то популяция, отличающаяся от других, а внут­ри нее обнаруживается еще более мелкая и также самовоопроизводящаяся популяция, то мы не вправе назвать и ту и другую стадом. Например, внутри стада каспийской анчоусовидпой кильки обнаружена более мелкая популяция. Если последняя тоже является самовоспроизводящейся, то, ко­нечно, ее нельзя назвать так же, как ту популяцию, внутри которой она об­разована. В таких случаях большая популяция будет расой, а меньшая ста­дом.

Среди популяций атлантических сельдей выделяют 7 рас, но внутри некоторых из них различаются отдельные популяции, тождественные расам или локальным формам. Если то и дру­гое назвать расами, то тем самым сотрется биологическая структурная соподчиненность, которая объективно существует. Если же расой назовем по­пуляцию, внутри которой образуются более мелкие и также самовоспроизводящиеся популяции, то эти мелкие надо называть стадом.

Обыкновенно расами называют такую популяцию, особи которой морфологически ясно обособлены от осо­бей других популяций вида. Особи, образующие стадо, могут и не отли­чаться морфологически, по в отношении биологических признаков будут четко обособлены.

Итак, стадом являются биологические самовоспроизводящиеся внутривидовые группировки рыб, меньшие чем раса, отличающиеся между собой по биологическим признакам (темп роста, сроки размножения и пр.), часто приуроченные к определенным районам постоянно или в известные периоды годового жизненного цикла, состоящие из всех возрастных групп, т. е. пред­ставленные всеми поколениями.

Таким образам, можно считать, что наиболее низшей самовоепроизводящейся единицей популяции вида является стадо. Структура политипического вида представляется в следующем соподчинении: вид — подвид, или географическая раса, — экологическая раса — стадо.

Однако самая низшая биологическая еамовоспроизводящаяся единица далеко не представляет собой населения, состоящего из одинаковых осо­бей, — разнокачественность популяции стада совершенно очевидна.

Поскольку стадо, являющееся самовоспроизводящейся популяцией, состоит из всех поколений, то, следовательно, оно содержит особей различного возраста, а следовательно, и различного биологического состояния. Среди особей популяции стада есть сеголетки, половозрелые и неполовозрелые особи. Среди половозрелых особей степень зрелости половых продуктов быва­ет различной, у одних особей они более развиты, у других в одно и то же время менее развиты. Значит, популяция стада состоит из разнокачествен­ных особей, т. е. особей разного возраста, разной половой зрелости, разно­го темпа роста и пр.

Отсюда возникает вопрос, приводит ли такая разнокачествеиность к образованию уже внутри стада или расы отграниченных друг от друга биоло­гических группировок или же в пределах ареала стада или расы все эти раз­нокачественные особи распределены беспорядочно. Если имеется закономер­ное распределение особей внутри ареала стада, выражающееся в образова­нии биологических группировок, то такие группировки уже не могут быть самовоспроизводящимися, так как представляют только часть стада, т. е. только часть наименьшей самовоспроизводящейся популяции.

Некоторые исследователи описывают закономерное распределение рыб, связанное с возрастным составом. Так, в водах Южного Сахалина сельдь разных возрастных групп за­нимает разные ареалы. В одном месте преобладают пятилетки, в другом — трехлетки, в третьем — 11—13-летки. Подобную картину распределения ти­хоокеанских сельдей в водах Британской Колумбии наблюдал Тестер (Tester, 1934). Он указывал, что в разных скоплениях, удаленных одно от другого на расстояние всего нескольких миль, рыбы были разного возраста.

Разобщение ареала старших и младших возрастных групп в пределах стада наблюдается и у атлантических сельдей, а также и у многих других рыб. Такое распределение отмечено у каспийско­го леща, у байкальского омуля, у зубатки_и трески в водах Гренландии, у камбалы Южной Балтикии у многих других.

У речных рыб также замечено разобщение ареалов разных возрастных групп.

Говоря об обособленности различных возрастных групп в пределах ареала стада, авторы не могли точно определить ареалы этих группировок. Кроме того, ни в одном случае не указывается, что существуют обособленные ареалы той или иной возрастной группы. Речь идет о преобладании одной из них, при наличии рыб других возрастов, И только по поводу сеголетков можно говорить, что они действительно довольно строго обособлены от рыб других возрастов своего вида.

Таким образом, на основании литературных данных, можно сказать, что внутри стада рыбы распределяются не беспорядочно, а имеется закономер­ное размещение особей но возрастным группам. Многими исследователями установлено, что ареалы молоди рыб и взрослых различны. Вряд ли кроме сеголетков можно в природе найти «чистые» возрастные группы.

Итак, возрастные группы в пределах стада существуют, и особенно сре­ди рыб младшего возраста, но в этих группах, если не считать сеголетков, представлены рыбы разного возраста.

Более определенно в литературе обсуждается вопрос о размерном рас­пределении рыб по отдельным зонам.

В. Гарштанг (Garstang, 1909), изучавший распределение камбалы в Северном море, установил, что камбала распределяется по глубинам в зависимости от размеров рыб: в бе­реговой зоне обитают самые мелкие рыбы, по мере удаления от берегов, с возрастанием глубин, размеры камбалы увеличиваются.

Подобную же закономерность распределения рыб отмечена в отношении воблы Северного Каспия. По мере увеличения, глубин изменяются размеры воблы, но в обратном, чем у камбалы, поряд­ке. С возрастанием глубин размеры воблы уменьшаются.

Во многих работах отмечено, что более мелкие рыбы держатся у побережья, а более крупные вдали от берегов. Например, такое распределение характерно для салаки Балтийского моря, для пресноводного окуня в озерах.

Часто на одном и том же месте у пелагиче­ских рыб наблюдается послойное распределение рыб разного размера. Это наблюдалось у каспийской кильки, у балтийского шпрота, разные размерные группировки которого нерестятся на разных глубинах. Г. И. Милипский (1938), изучавший биологию и промысел камбалы в Баренцевом море, установил связь между распределением камбалы по глу­бинам и соотношением полов этой рыбы -«Соотношение полов у морской камбалы даже в пределах одного и того же района может быть совершенно различным и изменяться в зависимости от глубины.

Ряд авторов отмечает ясно выраженную смену состава рыб в так называемых ходовых косяках во время хода рыбы в реке. Так, например, Г. Н. Монастырский (1940) отмечает, что на протяжении хода воблы половой состав ее меняется весьма значительно. «Сначала преоблада­ют самки, затем самцы и самки бывают представлены почти в равном ко­личестве, а в конце хода самцы находятся в преобладающих количествах. Кроме того, в начале хода воблы ловятся особи большего веса и длины, чем в конце».

Разные нерестовые косяки описаны и у леща Таганрогского залива (Те­легин, 1929), у которого наблюдается та же закономерность хода. Значитель­ное отличие в ходовых косяках наблюдается у лососевых. В пределах стада осенней кеты различаются группировки, нерестящиеся в разных реках систе­мы Амура (Бирман, 1956).

Уменьшение раз­меров рыб по мере хода их в реку на нерест наблюдается и у других видов рыб.

Однако встречается и обратное соотношение размеров, когда по мере хода а року длина рыб возрастает, например, у осенней кеты и у горбуши.

Все эти данные, несомненно, указывают на существование в природе каких-то различных группировок рыб, меньших, чем стадо.

Тогда как же объяснить происхождение ходовых косяков. Можно ли предположить, что за весьма короткий срок перед нерестом в одно место со всего моря собираются рыбы одинакового размера и пола, а рыбы несколько меньших размеров почему-то идут в другие места. Признать это невозмож­но.

Таким образом, факты зонального распределения и закономерной сме­ны состава рыб в ходовых косяках указывают на то, что в природе объектив­но существуют какие-то группы рыб, меньшие чем стадо, структура которых, происхождение и степень постоянства еще не достаточно ясно определены.

Мы не можем говорить о структуре видовой популяции, не зная тех основных элементов, из которых складывается эта структура. Исследования структуры по­пуляции вида необходимы во многих отношениях и прежде всего в связи с решением проблемы динамики численности. Говоря о структуре видовой популяции, исследователи судят о структуре вида только по числу и величине отдельных возрастных групп. Такое представление не полное и очень относительное. Возрастная группа сама по себе не является биологически элементарной. Биология же попу­ляции вида, подвида или стада складывается в конечном счете из элемен­тарных групп. Какая же группа рыб является элементарной в структуре вида, что представляют собой эти группы, какова их биологическая роль и значение для популяции вида в целом, как эги группы образуются и пр.

ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ РЫБ

О БИОЛОГИЧЕСКИХ ГРУППИРОВКАХ И БИОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЕ ПОПУЛЯЦИИ ХАМСЫ В АЗОВСКОМ МОРЕ

Нами были обнаружены в Керченском проливе группировки хамсы, со­стоящие из очень однообразного набора рыб. Прежде всего необходимо было выяснить, являются ли такие группировки, случайным, временным образованием, возникающим каким-то образом лишь во время миграции, или же эти группировки отражают биологическую структуру азовской по­пуляции хамсы, являясь устойчивым, относительно постоянным элементом этой структуры.

Мы предполагали, что внутри популяции азовской расы анчоуса имеет место закономерное, а не беспорядочное распределение особей. Эта закономерность прежде всего должна проявляться в группировках рыб по темпу развития жизненного цикла. Давно было обращено внимание на то, что рыбы передвигаются на нерест или на зимовку постепенно, таким образом, что ход их оказывается иногда сильно растянутым.

Так, например, ход хамсы на зимовку может начаться в конце сентяб­ря и продолжаться до конца октября, миграция же сеголетков на зимовку начинается еще раньше и продолжается около двух месяцев. Такая растя­нутость хода рыбы прежде всего говорит о том, что поведение рыб в популяции, составляющей расу, не одинаковое. Одни рыбы выходят из Азов­ского моря в Черное при летних температурах (сеголетки при температуре более 20—22° С), а другие — при температуре воды 6—7° С или даже ниже.

Растянутость хода рыбы на нерест связана с неодновременным созрева­нием половых продуктов

Оценива' миграцию хамсы на зимовку как один из этапов развития жизненного цикла мы предположили, что рыбы внутри популяции подвида или расы распределяются не беспорядочно, а образуют группы со сходным биологическим состоянием. Но чтобы непосредственно ответить на вопрос о том. как распределяются рыбы внутри популяции расы — беспопядочно или они образуют группы, необходимо было исследовать жизненный цикл хам­сы, а затем распределение ее в море.

Азовская хамса в Черном море только зимует и каждую весну в начале апреля начинает покидать Черное море. Обычно к середине мая хамса переходит в Азовское море, где интенсивно питается.

В это время у нее быстро развиваются гонады и уже в конце мая — начале июня начинается нерест, который часто затягивается. У отдельных групп особей нерест наблюдается даже в сентябре, но в основном в конце июля процесс икрометания у хамсы заканчивается. После нереста рыба продолжает интенсивно питаться, упитанность ее быстро повышается и с конца августа хамса постепенно (сперва молодь) покидает Азовское море, уходя на зимовку в Черное.

По биологическому состоянию у хамсы было выделено 6 периодов жизненного цикла: зимовка, весенняя миграция, прсднерестовый нагул, не­рест, предмиграционпый нагул и зимовальная миграция. Эти периоды являются взаимообусловленными; каждый последующий не может начаться прежде чем не закончится предыдущий.

Подобно тому, как нерест не может начаться раньше, чем закончится период преднерестового нагула, так и миграция не возникает раньше, чем закончится предмиграционпый нагул, в процессе которого идет накопление энергетического запаса, необходимого для преодоления миграционного пу­ти и переживания голодной зимовки. Время миграции хамсы на зимовку иногда колеблется в пределе двух с лишним месяцев. В некоторые годы наблюдается несколько массовых выходов хамсы в течение 40 и более дней.

Если сроки миграции хамсы зависят от биологического состояния рыбы, а ежегодно у популяции хамсы в Азовском море наблюдается растянутость этих сроков, то, естественно, рыбы должны иметь в одно и то же время разное биологическое состояние.

В одно и то же время хамса имела различное биологическое состояние, распределялась она не беспорядочно, а образовы­вала ясно отличающиеся группы. В одних группах рыбы более упитаны, имели более зрелые половые продукты или их половые продукты были выметаны, более высокое содержание гемоглобина в крови; в других группах, рыбы слабо упитанные, с низким содержанием гемоглобина в крови с ме­нее развитыми половыми продуктами.

Наряду с хамсой, по своему биологическому состоянию близкой к миг­рации, часть популяции еще находилась в нерестовом состоянии и, следо­вательно, еще даже не вступила в период предмиграционного нагула.

Итак, мы видим, что азовская хамса, представляющая в целом геогра­фическую расу или подвид Engraulis encrassichotus maeoticus Р., отнюдь не гомогенная популяция. Эта популяция в Азовском море представлена мо­заикой биологических группировок, ясно отличающихся по физиологическому состоянию. Было выделено 26 таких группировок. Совершенно очевидно, что каждая из них меньше возрастной группы, так как у хамсы всего два поколения, не считая сеголетков.

В пределах группировки признаки очень близки и ясно отличаются от признаков рыб, пойманных вне пределов группировки. Средний коэффици­ент упитанности хамсы на станциях в пределах группы почти не дает коле­баний. Незначительны колебания также и средних размеров хамсы по от­дельным станциям.

РАССМОТРЕНИЕ ПРИЗНАКОВ СХОДСТВА РЫБ В ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ

Для выяснения сущности элементарной популяции и определения этого понятия необходимо рассмотреть признаки сходства рыб, составляющих на­званную группировку. Остановимся прежде всего на сходстве рыб по ли­нейным размерам.

Сходство рыб в косяках по этому признаку давно отмечено рядом авторов, однако большинство из них, и особенно, в последнее время, рассматри­вают линейные размеры как признак физического сходства рыб. Они объ­ясняют это сходство тем, что течение отсортировывает в стае мелких рыб, которые, обладая меньшей мышечной силой, не могут угнаться за крупны­ми и отстают от них. Нам трудно судить о том, какой степени сходство рыб по линейным размерам наблюдали авторы, так как в их работах не было конкретных данных по этому вопросу. На основании наших данных мы бы не могли сделать такое заключение.

В обнаруженных группировках в подавляющем большинстве случаев также наблюдалось сходство в линейных размерах рыб в пределах групп. Но мы никогда не наблюдали, чтобы в косяках рыбы были совершенно оди­накового размера, при преобладании какого-либо размерного класса всегда имелись и значительные отклонения от него.

Подбор рыб по линейным размерам в стае с большим основанием можно считать признаком физиологического сходства. Прежде всего они зависят от возраста рыб. Одинаковый возраст — это признак прежде все­го физиологического сходства. Затем линейные размеры рыб непосредствен­но связаны с темпом роста, а последний является опять-таки признаком физиологическим. Одновозрастные рыбы одинакового размера — это рыбы одинакового темпа роста. Известно, что темп роста является одним из ха­рактерных признаков расы, зависящим от природы организма. В силу изменчивости этот признак, так же как и всякий другой, варьирует, что мы и наблюдаем у особей одной и той же группы. Несомненно также, что темп 'роста рыбы, а следовательно, и линейные размеры, определяются условиями внешней среды и главным образом условиями питания. Отсюда можно ска­зать, что рыбы одной и той же популяции имеют сходные размеры потому, что они длителыюе время находились в одних и тех же условиях, т. е. жи­ли длительное время вместе. Таким образом, признак сходства рыб в эле­ментарной популяции по размеру доказывает не столько физическое, сколь­ко физиологическое сходство.

Другим признаком сходства рыб в элементарной популяции является упитанность. Физиологическое значение этого признака очевидно. Несом­ненно и то, что упитанность рыбы, так же как и темп роста, зависит от внешних условий, а именно от условий нагула рыбы; следовательно, одина­ково упитанные рыбы должны были известное время находиться в одина­ковых условиях нагула. Темп накопления упитанности зависит, вероятно, и от температурных условий, поэтому одинаково упитанные рыбы должны были известное, время находиться также и в одних и тех же температурных условиях.

Далее, упитанность уменьшается в результате затраты энергии при пе­редвижении рыб. Можно предположить, что одинаково упитанные рыбы рав­ное количество времени находились в движении или в покое, т. е. можно думать, что поведение рыб, составляющих элементарную популяцию, было одинаковым. Изменение упитанности рыб наряду с другими физиологическими признаками характеризует темп и этап развития годового жизненного цикла рыб. Таким образом, близкая (в пределах вариации) упитанность рыб одной и той же элементарной по­пуляции показывает, что рыбы этой популяции физиологически сходны.

Что касается других исследованных признаков сходства (половая зре­лость, содержание НЬ в крови рыб, половой состав и др.), то они, несомненно, являются также признаками физиологического сходства.

Таким образом, все рассмотренные признаки указывают на физиологиче­ское сходство рыб одной и той же элементарной популяции. Прежде всего физиологическое сходство указывает на то, что элемемтарные популяции рыб не являются случайными временными группировками. Физиологически сходными по указанным признакам могут быть только такие рыбы, которые жили в сходных, одинаковых условиях среды, т. е. находились длительное время вместе.

Этот первый вывод имеет важное значение для понимания элементар- ных популяций, так как указывает на относительную стабильность данной группировки во времени.

Из примеров, приведенных выше, ясно, что азовская хамса образует элементарные популяции. Прежде чем рассматривать другие вопросы, выяс­няющие сущность элементарной популяции, рассмотрим данные, касающиеся исследования других рыб, образующих элементарные популяции.

ОСНОВНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЧЕРТЫ, ХАРАКТЕРИЗУЮЩИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ РЫБ

О СЕЗОННОМ РИТМЕ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ РЫБ В ЭЛЕМЕНТАРНОЙ ПОПУЛЯЦИИ

Очень часто одним из ведущих признаков расы или стада у рыб яв­ляется характерная для этого стада сезонность размножения или миграции.

Известны даже так называемые сезонные расы у рыб. Н. Л. Гербильский на основе сезонности миграций на места размножения выделил у осетровых рыб биологические группировки. Однако значит ли это, что все рыбы данной расы или стада в один и тот же день мигрируют или начинают нересто­вать? Иначе говоря, значит ли это, что в пределах стада все рыбы облада­ют одним и тем же сезонным ритмом жизнедеятельности? Отнюдь нет. Хорошо известно, что у большинства рыб одного стада, расы или подвида период размножения иногда очень растянут.

Пожалуй, невозможно назвать таких рыб одного стада, у которых бы нерест протекал, скажем, за декаду, а тем более за день. Нерест, например, каспийского пузанка начинается во второй половине мая и заканчивается в конце июня. У каспийской обыкновенной кильки па юге Каспия нерест на­чинается в январе и заканчивается в июне. У сибирской ряпушки ход в Обь начинается в июне и кончается в начале сентября.

Икрометание тарани протекает обычно с марта по май. Столь же растя­нут и нерест воблы. Миграция азовской хамсы па зимовку иногда продол­жается два с лишним месяца, а если считать сеголетков, то она еще более длительна. Очевидно, это объясняется неодновремен­ным созреванием рыб, сезонной разноритмичностью рыб в пределах стада. Однако сезонная разноритмичность не беспорядочна. Мы приводили выше немало данных, свидетельствующих о том, что ход рыбы на нерест идет за­кономерно. В большинстве случаев сперва идут косяки, состоящие из круп­ных рыб, и в конце —из самых мелких рыб. Такая закономерность говорит о том, что во время хода на нерест рыбы группируются так, что в каждом косяке оказываются особи, имеющие одинаковый сезонный ритм жизне­деятельности. Для одного косяка сроки нереста наступают гораздо рань- ше* чем для другого. Но что из себя представляют такие косяки? Явля­ются ли они постоянными или собираются перед нерестом?

Очевидно, что неодновременность наступления сроков миграции зависит от неодинаковых ритмов жизнедеятельности у различных элементарных популяций азовской хамсы, а одновременный вход в Керчен­ский пролив всей элементарной популяции указывает на то, что особи эле­ментарной популяции имеют одинаковые сезонные ритмы жизнедеятельно­сти. Однообразие сезонных ритмов жизнедеятельности у особей в пределах популяции проявляется и у других рыб, и не только в связи с миграцией, но и в связи с размножением.

Рассмотрение признаков сходства рыб в элементарной популяции ука­зывает на физиологическое сходство. А само физиологическое сходство рыб свидетельствует не только о том, что рыбы находились длительное время в сходных условиях среды, а указывает также еще на одну важную особен­ность элементарной популяции, отличающую ее от всех других биологиче­ских группировок внутри вида. Эта особенность заключается в том, что ры­бы одной и той же элементарной популяции имеют совпадающий во вре­мени цикл жизнедеятельности. Основные периоды жизненного цикла, такие как нагул, нерест, зимовка, миграция, в силу физиологического сходства, а следовательно, и одинакового отношения к изменяющимся условиям среды, должны совпадать во времени у большинства рыб одной и той же элемен­тарной популяции.

Таким образом, элементарная популяция представляет собой группу рыб с совпадающими во времени периодами жизненного цикла. Можно сказать, что особи одной и той же элементарной популяции характеризуются одина­ковой ритмикой в развитии жизнедеятельности и обладают в одно и то же время сходной безусловно-рефлекторной деятельностью.

Доказано, что созревание половых продуктов у одной элемен­тарной популяции идет одновременно. Другим признаком, характеризующим сезонную ритмику, является изменение упитанности рыбы. Уже было при­ведено много данных о том, что в элементарной популяции рыбы имеют близкую упитанность.

В итоге всего рассмотренного можно прийти к важному выводу о том, что элементарные популяции рыб представляют собой группировки, в кото­рых объединены рыбы с одинаковым сезонным ритмом жизнедеятельности.

О СУТОЧНОЙ РИТМИКЕ ПИТАНИЯ ОСОБЕЙ ОДНОЙ И ТОЙ ЖЕ И РАЗЛИЧНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ

Суточная ритмика жизнедеятельности проявляется прежде всего в питании рыб. Можно сказать, что в период нагула ряд других биологических ритмов (суточные миграции, образование стай, рассеивание рыб и пр.) связан с ритмом питания у рыб. Большинство авторов признают однообразие суточных ритмов питания у взрослой части популяции вида или подвида в данном водоеме.

Рассмотрев сезонные и суточные ритмы жизнедеятельности рыб в эле­ментарных популяциях можно сказать, что элементарные популяции, осо­бенно если принять во внимание разную их сезонную ритмику, изолированы одна от другой во времени. Но эта изоляция не является абсолютной. Она находится в рамках сезонной или суточной ритмики, которая характерна для данного вида.

Если для данного вида характерно весеннее размножение, то рыбы каж­дой элементарной популяции этого вида размножаются весной, однако эле­ментарные популяции идут к местам размножения в разное время. Что касается суточной ритмики, то в этом случае изоляция элементарных попу­ляций во времени еще меньшая.

О ДЛИТЕЛЬНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ ЭЛЕМЕНТАРНОЙ ПОПУЛЯЦИИ РЫБ И ЕЕ ЦЕЛОСТНОСТИ

Чтобы судить о длительности существования элементарной популяции рыб, нужно рассмотреть прежде всего признаки сходства рыб в этой груп­пировке. Сходство рыб в элементарной популяции является физиологиче­ским, а физиологически одинаковыми могут быть рыбы, которые развива­лись в одинаковых условиях и жили длительное время вместе.

Таким образом, сами признаки сходства рыб в элементарной популяции говорят о длительном совместном существовании рыб. Совершенно очевид­но, что такого рода доказательство устойчивости элементарной популяции во времени не является достаточным для решения нашего вопроса, оно отвечает на него лишь косвенно. Обратимся к другим фактам.

Элементарные популяции рыб мы находили во все сезоны и на всех этапах жизнедеятельности рыб. У азовской хамсы они обнаружены во все периоды жизненного цикла этой рыбы. Очевидно, что такого рода группировки не приурочены к какому-либо сезону или периоду жизнедеятельности рыбы. Они встречаются всегда. Сре­ди ихтиологов распространено мнение, что многие рыбы собираются в кося­ки или стаи только в определенное время года, а в другое — не образуют никаких групп. Такое представление было о хамсе и вобле.

Факт существования элементарных популяций рыб независимо от сезо­на и от периодов их жизнедеятельности свидетельствует о том, что эти группировки не случайные или временные, а существуют постоянно. Другой вопрос, насколько постоянен их состав.

Элементарные популяции обнаруживаются у рыб всех возрастных групп. Наряду с элементарными популяциями, состоящими из взрослых половозре­лых уже нерестовавших рыб, имеются элементарные популяции неполовозре­лых рыб и сеголетков. Этот факт является одним из косвенных доказа­тельств того, что описываемые группировки не являются случайными.

Исследования показали также, что элементарные популяции рыб встречаются не в каких-либо отдельных районах, а повсюду. Более того, при исследованиях по распределению рыб мы в редких случаях не могли отнести данные анализа улова рыб к той или иной элементарной популяции даже тогда, когда в улове было небольшое количество рыб. Это говорит о том, что у исследованных видов все рыбы входят в состав той или иной элементарной популяции.

Все изложенные данные позволяют говорить о том, что элементарные популяции рыб являются устойчивыми и существуют длительное время. Если основываться на данных Н. И. Чугуновой, то можно сказать, что элементар­ные популяции воблы существуют в течение, по крайней мере, двух первых лет жизни.

₍

Очевидно, между рыбами одной и той же элементарной популяции суще­ствует связь более прочная и длительно действующая, чем связь при помощи непосредственного контакта. Такой связью является экологическая общность рыб элементарной популяции, в основе которой лежит одинаковая реакция всех особей на изменение внешних условий в силу физиологической однород­ности.

Благодаря экологической общности не только сезонная, но и суточная ритмика жизнедеятельности рыб одной и той же элементарной популяции одинаковые. Этим и объясняется единство поведения всех рыб популяции даже в том случае, если они не находятся в стаях.

Итак, целостность элементарной популяции, находящейся даже в разре­женном состоянии, объясняется физиологическим сходством рыб, ее со­ставляющих.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ (ПРИСПОСОБИТЕЛЬНОЕ) ЗНАЧЕНИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ

ПРИСПОСОБИТЕЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАЗЛИЧНОЙ СЕЗОННОЙ РИТМИКИ У РАЗНЫХ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

В пределах элементарной популяции все рыбы обладают одинаковым сезонным ритмом жизнедеятельности (размножения, миграции и пр.), тогда, как у рыб других элементарных популяций сезонный ритм разный.

В чем же здесь усматривается приспособительное значение элементар­ных популяций?

Прежде всего в том, что благодаря элементарным популяциям возникает разнокачественность населения данного стада. Представьте себе, что, напри­мер, вобла в Северном Каспии или другая полупроходиая или проходная рыба не имела бы такой разнокачественности, а, скажем, все рыбы созревали бы одновременно и поэтому все сразу устремлялись бы в дельту Волги на нерест. В этом случае произошло бы перенаселение на местах нереста и ги­бель производителей из-за недостатка кислорода. Но такого перенаселения нет и не может быть, так как в действительности ход на нерест достаточно' растянут н рыбы могут поочередно использовать ограниченные места размно­жения, обеспечивая продолжение жизни данного подвида или стада.

Растянутость нереста возникает благодаря тому, что рыбы живут и ми­грируют элементарными популяциями, которые и определяют разнокачествен- ность населения подвида или стада в отношении сезонной ритмики размноже­ния. Это касается не только проходных и полунроходных рыб, но также и тех, которые мечут икру в море. Как известно, и в море имеются определен­ные и часто строго ограниченные в пространстве ареалы размножения раз­личных видов рыб. Они обусловлены присутствием определенных факторов- (грунт, соленость, течение и пр.). У морских рыб, так же как и у проходных или полупроходных, наблюдается растянутость нереста, обусловленная неод­новременным созреванием. Наличие ходовых косяков морских рыб подтверж­дает, что растянутость нереста связана с элементарными популяциями.

Таким образом, разноритмичность элементарных популяций и однообраз­ная сезонная ритмика особей внутри элементарной популяции являются при­способлением, обеспечивающим популяции стада или расы наиболее «эко­номное» использование ограниченных в пространстве мест размножения. Ви­ды рыб, имеющие большую численность и ограниченные места размножения, не могли бы существовать без элементарных популяций.

Необходимо заметить, что стада или экологические расы, на которые рас­падается подвид, часто имеют различные места размножения. У полупроход- пых и проходных рыб образуются еще так называемые сезонные расы и био­логические группировки, имеющие аналогичное биологическое значение. Но в данном случае (у стад и рас) «очередность» размножения обеспечивается еще более тем, что она закреплена наследственно.

Сезонная разноритмичность элементарных популяций имеет еще и другое приспособительное значение. Она способствует лучшему выживанию популя­ции в целом в изменяющихся условиях внешней среды в период размножения.

Благодаря растянутости календарных сроков размножения различные элементарные популяции попадают в разные условия, которые из года в год сильно колеблются. Если из-за неблагоприятных условий размножения и развития гибнет потомство одних элементарных популяций, то потомство других избегает гибели, так как эти популяции попадают в иные условия.

О ПОИСКОВЫХ АМЕБООБРАЗНЫХ ДВИЖЕНИЯХ ЭЛЕМЕНТАРНОЙ ПОПУЛЯЦИИ

Многие виды промысловых рыб совершают более или менее отдаленные миграции, которые отличаются относительным постоянством во времени и пространстве. Миграции рыб давно привлекали внимание исследователей. Один из особенно интересных и загадочных вопросов — вопрос о том, как мигрирующие рыбы находят свой путь?

Если, например, у птиц зрение может играть определенную ориентирую­щую роль при миграциях, то роль телерецепторов, таких как зрение, у рыб ограничена. Ориентация в пространстве у одиночных рыб затруднена. В по­исках жизненно важных мест они могут руководствоваться главным образом раздражителями, непосредственно соприкасающимися с телом или действую­щими на достаточно близком расстоянии. Тем не менее рыбы прекрасно ориентируются при передвижении на далекие расстояния.

В связи с вопросом о миграциях многие авторы изучали чувствитель­ность рыб к внешним раздражениям. В результате этих исследований не установлена какая-либо сверхчувствительность, которой можно было бы объяснить один из самых загадочных вопросов миграции — как рыбы, за­терянные в необъятном просторе моря, с удивительной точностью попадают за сотни или тысячи миль в то место, которое является для них жизненно важным.

Очевидно, рыбы, кроме индивидуальной чувствительности, обладают еще другим приспособлением, с помощью которого обеспечивается ориентация в пространстве в период миграции на дальние расстояния. Не является ли та­ким приспособлением элементарная популяция?

Чтобы в этом разобраться, вернемся к рис. 5, на котором изображена элементарная популяция хамсы, вошедшая в Керченский пролив. Границы элементарной популяции четко очерчены. Нигде за пределами границ нет ни одного, даже маленького, косячка. В направленности отдельных косяков элементарной популяции и в их расположении нетрудно подметить взаим­ную связь в передвижении. Если отдельный косяк уклоняется в сторону от общего направления элементарной популяции, то вслед за ним направля­ются другие косяки. Нельзя заметить ни одного косяка, который бы дви­гался независимо от других или чтобы его движение не увлекало другие косяки.

На рис. 6 нет особенно крупных стай, элементарная популяция входит в пролив мелкими раздробленными косяками, но и в этом случае можно за­метить взаимную ориентировку косяков. Ни один из косяков в голове по­пуляции не ушел в сторону, все стаи движутся вслед за теми, которые во­шли в пролив.

При наблюдениях с самолета за перемещением элементарных популяций в Керченском проливе мы неизменно замечали, что популяция хамсы пере­двигается как одно целое. В редких случаях можно было обнаружить отор­ванные от популяции стаи рыб.

Кроме биологической связи {одинаковые биологическое состояние и ре­акция на внешние радражения), определяющей целостность популяции, существует и более непосредственная связь, возникающая на основе первой. Такой связью является контакт между рыбами в элементарной популяции. Какова природа этого контакта?

В результате экспериментальных исследований установлено, что кон­такт между рыбами в стае осуществляется как при помощи зрения, та^и

путем тактильного и химического чувств (Breeder, 1959; Parr 1927, Bowen, 1932 и др.).

А. Г. Кагановский в ставных неводах неоднократно наблюдал, что даль­невосточная сардина, перенесенная из ловушки на волю, «стремилась про­никнуть сквозь стенку невода к оставшейся там массе рыб». То же, по его словам, отмечал и Казаев у терпуга.

Нам неоднократно удавалось наблюдать массовое направленное передви­жение хамсы, атерины и кефали. В мае 1935 г. мы наблюдали ход хамсы через пролив. Судно «Академик Зернов» временно использовалось как база для экспериментальных работ с хамсой.

Весной 1936 г. судно стояло на якоре в проливе против поселка Кап­каны. 17 мая мы наблюдали за передвижением хамсы из Черного моря в Азовское. Рыба шла беспрерывно одна за другой, в несколько слоев. Шири­на популяции была такой, что не было видно границ. Рыба шла против течения со скоростью около 3 км/ч (скорость течения 18 см/сек). При взма­хе сачком рыбы, проплывавшие около судна, быстро, асе разом, отплывали в сторону. Движения их были равномерны, одна рыба от другой плыла примерно на расстоянии от 0,25 до 0,5 м. Мы наблюдали за передвижением рыбы больше часа, никаких отдельных стаек не видели, движение шло сплошным потоком — проходил мощный косяк.

Примерно такая же картина наблюдалась в конце лета в Геническе.. Утром мы увидели, как мимо судна из Сиваша в Азовское море выходил ко­сяк атерины. Рыба двигалась в таком же порядке, как и хамса, и так же вела себя. Движение атерины мы наблюдали в течение часа, не дождавшись, как и в случае с хамсой, конца.

В литературе описаны случаи массового захода хамсы в бухты. С. А. Зернов (1913) приводит случай массового захода хамсы в Балаклав­скую бухту. Надо полагать, что передние косяки, попавшие в бухту, потя­нули за собой всю элементарную популяцию. Заполнив бухту, рыба начала гибнуть в массовом количестве.

Все эти наблюдения показывают, что как отдельные рыбы, так и отдель­ные косяки связаны во время миграции посредством зрительного контакта.

Роль зрения в поведении рыб в последние годы исследовалась В. Р. Про­тасовым и Ю. П. Алтуховым, которые показали, что стайные рыбы обладают в отличие от нестайных так называемой опто-моторной реакцией ¹ (Протасов и Алтухов, 1960). К таким рыбам относится также и хамса. Авторы пока­зали, что для того чтобы обусловить зрительно-двигательную реакцию, необ­ходимо определенное число движущихся друг за другом предметов. У вер- ховки, например, оптико-моторная реакция начинается только при восьми последовательно одна за другой движущихся полосах ширмы. Именно такая реакция связана со стайным поведением рыб. Не стайные рыбы, такие, как морской ерш, морской налим, ошибень и другие донные рыбы, не совер­шающие далеких миграций, не обладают оптико-моторной реакцией или она у них очень слабо выражена. Ю. П, Алтухов (1961) установил также, чтх? рыбы различных размеров и физиологического состояния имеют различную оптико-моторную реакцию. Таким образом, совершенно ясно, что зрительный контакт имеет большое значение во взаимосвязи рыб одного косяка. Но кро­ме зрительного, весьма возможно предположить и другие формы контакта.

Известно,' что многие рыбы живут в условиях слабого освещения или да­же полного мрака, поэтому зрительная ориентация и контакт у них затруд­нены. Зрение рыб не входит ни в какое сравнение с остротой зрения и даль­нозоркостью многих наземных животных. Между тем рыбы прекрасно ори­ентируются на глубине и в мутной воде, следовательно, кроме зрительного контакта и ориентации, у рыб имеются и другие формы контакта и ориента­ции в воде.

Наши наблюдения показали, что стаи хамсы, проходя от берега на рас­стоянии 200—300 м, движутся точно все время на одинаковом расстоянии,

97

¹ Правильней было бы сказать «оптико-моторной».

4. Н. В. Лебедев огибая каждый мыс. Наблюдения с самолета свидетельствуют о строгой ко­ординации движения между отдельными стаями рыб, идущими на значитель­ном расстоянии друг от друга (до 200 м). Позади идущие стаи точно следу­ют за передними. Такое поведение нельзя объяснить только контактом при помощи зрения или обоняния.

Мы провели следующий опыт. В большой аквариум помещали хамсу и тюльку, при этом рыбы подбирались близких размеров. В аквариуме рыбы тотчас же соединялись в стайки, причем хамса и тюлька держались в от­дельных стайках, не смешиваясь. Когда в аквариум помещали ослепленную хамсу, где плавали отдельные стайки зрячих особей хамсы и тюльки, то через некоторое время ослепленная хамса присоединялась к стайке хамсы. Этот опыт мы повторяли несколько раз. Если ослепленная рыба присоединялась к с.тайке, то в большинстве случаев это была стайка рыб своего вида. Из

12. случаев только в двух хамса не присоединилась ни к какой стайке, а в двух присоединилась к стайке тюлек.

На основании этих опытов и наблюдений за перемещением стай рыб можно предположить, что у рыб существует эхолокация. Наличием эхолока­ции объясняется точная координация движения сзади идущих косяков с пе­редними. Этим, вероятно, объясняется и движение рыб вдоль линии берега на значительном от него расстоянии^I.

Эти данные говорят и о возможности целостного поведения рыб не толь­ко в стаях, но и между стаями и косяками одной и той же элементарной популяции. Целостность поведения рыб одной и той же элементарной попу­ляции объясняется, кроме того, однородностью физиологического состояния рыб, что определяет одинаковую реакцию рыб на влияние внешних факторов. Она особенно ясно проявляется во время миграции рыб. Чрезвычайно инте­ресно проследить поведение элементарной популяции хамсы во время хода ее из Азовского моря в Черное. Найдя Керченский пролив, хамса сможет до по­холодания выйти из Азовского моря в Черное и там пережить зимовку. Если пролив не будет найден, рыба неминуемо погибнет, застигнутая зимой в Азовском море.

Посмотрим, как хамса находит Керченский пролив?

На рис. 38 представлены карты, составленные по наблюдениям авиараз­ведки. В Тюмрюкском заливе авиаразведкой (рис. 38, а) обнаружена элемен­тарная популяция хамсы. По ее расположению, а также по некоторым (трем) косякам в северо-западном углу популяции можно сказать, что популяция передвигалась или с севера на юг (как показывает стрелка) или наоборот. С направлением стрелки совпадает направление движения трех косяков, вы­тянутых с севера на юг.

Крупное скопление было непосредственно у берега. Оно вытянуто вдоль береговой линии. Местоположение (непосредственно у берега) скопле­ния и его форма указывают на то, что элементарная популяция двигалась не с юга на север, а наоборот. Скопление хамсы у берега произошло вследствие остановки передних косяков и постепенного присоединения к ним сзади идущих.

То обстоятельство, что скопление вытянуто вдоль линии берега, указы­вает также, что хамса передвигалась с севера на юг не в линейку (косяк за косяком), а всей популяцией («колонной»). Ширина колонны должна соответ­ствовать длинной оси скопления. Передняя «шеренга» косяков остановилась и к ним постепенно примкнули задние. Это наблюдалось 8 ноября. Однако 9 ноября пятно распалось на отдельные косяки и начало расползаться во все стороны.

Это амебообразное движение можно было заметить уже 8 ноября. Уже на рис. 38, а видно, что часть косяков потянулась на восток, а другая часть начала вытягиваться на запад, как бы нащупывая выход из тупика. 9 ноября часть популяции почти дошла до пролива, а восточная часть популяции

вплотную подоШла к восточному берегу. К сожалению, туман закрыл осталь­ную часть популяции. Но судя по основанию, «хвост» популяции распростра­нился п в северо-восточном направлении, может быть вплоть до Ачуева.

12. ноября часть популяции вошла в пролив, однако некоторая часть косяков прошла мимо пролива, что видно как по обшему расположению косяков, так и по направлению движения некоторых крупных косяков. Один из них, дой­дя до берега, повернул в сторону соседних косяков, которые двигались, как показывает их форма, с северо-востока на юго-запад.

Рассмотрим другую серию карт (рис. 39). Популяция, упершись в берег, расползается в разные стороны как бы в поисках пролива (рис. 39, а). 18 но­ября (рис. 39, б) часть популяции достигла предпроливного пространства, од­нако ни олин косяк еще не попал непосредственно в пролив, многие косяки этой части популяции миновали пролив.

19 ноября (рис. 39, в) часть косяков еще более удалилась от пролива, двигаясь в северо-западном направлении, и только один маленький косяк попал непосредственно в пролив и вышел на черноморское течение. Этого было достаточно, чтобы на следующий день, 20 ноября (рис. 39, г), уже бы­ли вт-ануты в пролив все косяки, которые 19 ноября прошли мимо пролива на север. Теперь наметилось общее движение популяции в пролив.

Если бы рыбы, которые 19 ноября уклонились от пролива на север, не были связаны с элементарной популяцией, то в пролив они, вероятно, никог­да бы не лопали. Находясь в элементарной популяции, эти рыбы, естественно, пойдут, в конце концов, туда, куда пойдет вся популяция.

Действительно, в период миграции рыбы связаны между собой посредст­вом зрительного, а может быть, и иного контакта. Поэтому, если какая-ни­будь стая перестала блуждать, а начала двигаться ориентированно, попав в черноморское течение, то она будет уходить от соседней стаи, тем самым увлекая за собой и ее. Последняя, получив ориентированное движение, уда­лится от своей соседней стаи и также увлечет ее за собой и т. д. Так, рыба за рыбой, стая за стаей* получат ориентированное движение и пойдут в том же направлении, в каком пошла первая стая, попавшая в черноморское те­чение, что^I мы и наблюдали.

В случае, когда крайние стаи передвигаются в разных направлениях, причем часто меняют их, что происходит при отсутствии ориентирующего фактора, получается амебообразное поисковое движение элементарной попу­ляции, которое влечет за собой рассеяние стай. При таком движении элемен­тарная популяция растекается во всех направлениях и, захватывая боль­шую площадь, всегда найдет нужный ей путь и попадет в область «знакомых сигналов», т. е. в область действия таких факторов, которые непосредственно связаны с миграционным безусловным рефлексом, являясь ориентирами ми­грационного пути '.

Такое амебообразное поисковое движение элементарной популяции яв­ляется тем приспособлением, благодаря которому рыбы легко и безошибочно находят свои миграционные пути, ведущие к жизненно необходимым местам. Без элементарной популяции не только одиночные рыбы, но и большие стаи хамсы, двигаясь обособленно, никогда не могли бы попасть в пролив.

Следовательно, чем больше элементарная популяция, тем легче ей найти миграционный путь. Может возникнуть вопрос, в чем же заключается биоло­гическая целесообразность дробления стада рыб на элементарные популяции, ведь если бы двигалось все стадо целиком, то нахождение миграционных пу­тей было бы еще более облегчено?

Разрастание элементарной популяции до размеров стада биологически не было бы полезным, так как кормовые площади и места нереста ограничены в пространстве. В период нагула или нереста рыбы не сосредоточиваются на одном каком-либо кормовом пятне или нерестовом участке, а распределя­ются более или менее равномерно по всему нагульному или нерестовому ареалу.

Если бы вся популяция вида или подвида, населяющая какой-либо водо­ем, представляла собой одно целое в отношении поведения и передвижения и вела себя так же, как и рыбы одной и той же элементарной популяции, то на местах питания и нереста образовались бы огромные скопления рыб. На такие ограниченные участки не хватило бы ни пищи, ни кислорода, что при­вело бы популяцию к гибели.

Мы уже подробно останавливались на том, как благодаря элементарным популяциям поочередно используются рыбами ограниченные места размноже­ния. Теперь перейдем к не менее важному вопросу о том, как достигается наблюдаемое в природе относительно равномерное распределение рыб внутри ареала подвида или стада на местах питания.

РОЛЬ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ В РАВНОМЕРНОМ РАСПРЕДЕЛЕНИИ ВСЕГО НАСЕЛЕНИЯ СТАДА ИЛИ ПОДВИДА В ПРЕДЕЛАХ НАГУЛЬНОГО АРЕАЛА

Равномерное распределение всего населения подвида в пределах ареала имеет огромное значение для данной популяции любого вида животных и ра­стений. И действительно, в экологии все более и более глубоко вскрываются законы «населения», о которых Ф. Энгельс писал: «...организмы в природе также имеют свои законы населения, еще почти совершенно не исследован­ные: установление их несомненно будет иметь решающее значение для тео­рии развития видов» Ч

В экологии животных Н. П. Наумов, хорошо и достаточно полно пока­зал, что виды животных имеют свою внутреннюю структуру. Особенно инте­ресной представляется мне глава 13, в которой автор рассматривает образ жизни животных и потребность в территории. При одиночном и одиночно' семейном образе жизни имеются достаточно определенно очерченные охот­ничьи участки у птиц, соболей, волчьих выводков, полевых мышей, тушкан­чиков и других животных. К сожалению, автор почти не касается примеров распределения рыб, вероятно потому, что в ихтиологии эта проблема очень мало освещена.

Такое равномерное распределение нагульного ареала имеет ' большое приспособительное значение для процветания популяции вида в целом так как при наличии такой структуры исключено перенаселение и обеспечивается наиболее полное использование жизненных ресурсов для существования вида. Что было бы, если бы отсутствовала такая структура, а имело бы место бес­порядочное распределение особей или группировок? При таком случайном характере распределения популяция вида не использовала бы имеющихся ресурсов и была бы обречена на вымирание.

Рыбы, конечно, не представляют исключения. Политипические виды рыб, как мы уже указывали, имеют свою структуру. В пределах ареала вида имеются обособленные ареалы подвидов, а в пределах ареала подвидов оби- тают рыбы, сгруппированные в отдельные биологически обособленные группи­ровки-стада или экологические расы, каждая из которых использует свой район ареала подвида. Обыкновенно эти стада и называют по той части ареа- ла подвида, который они используют. Если это подвид Rutilus rutilus caspicus (Jak.), то в пределах его ареала (Каспийского моря) имеется несколько стад, а именно, ссверо-каспийское, туркменское, куринское. В пределах ареа­ла стада рыбы распределяются также не беспорядочно. Закономерное распре­деление возрастных групп камбалы отметил В. Гарштанг (1909) ^I и т. д.

В течение июля и августа 1946 г. мы исследовали в Северном Каспии распределение возрастных групп воблы. Оказалось, что внутри ареала севе- ро-каспийского стада воблы существует закономерное распределение возраст­ных групп. Установлено, что в 1946 г. в западной половине Северного Кас­пия, не считая сеголетков, находились только две из шести возрастных групп: вобла рождения 1945 г. (1 + ) и 1944 г. (2+).

На рис. 40 указаны границы распределения отдельных поколений воблы: две возрастные группы располагались в разных зонах западной половины Северного Каспия и пространственно были обособлены одна от другой в больше» части своих ареалов. Другие возрастные группы находились в во­сточной половине Северного Каспия. Их распределение мы подробно не исследовали, поэтому на карте оно указано ориентировочно.

Возрастная группа, особенно младших поколений, состоит из многочис­ленных особей, и нам теперь известно, что внутри ареала возрастной группы особи тоже не распределяются беспорядочно, а образуют элементарные по­пуляции. Изучая распределение воблы в Северном Каспии в связи с возра­стом, мы исследовали распределение рыб также и в пределах ареала воз­растной группы и обнаружили определенную закономерность распределения элементарных популяций. В районе о-ва Тюленьего и Чистой банки в пре­делах ареала трехлетков воблы выявлено до 10 элементарных популяций — полный набор элементарных популяций с модальными классами линейных размеров от 14,5 до 20,5 см.

Рис. 40. Распределение поколений воблы в западной поло­вине Северного Каспия:

1—поколение 1945 г. (1+); 2 — поколение 1944 г. (2-I-); 3 — поколение 1913 г. (3+); 4 — рыбы разного возраста (старше трех лет).

Следует заметить, что сеголетки встречались по всему ареалу стада, это очень важно отметить для уяснения общей закономерности распределения рыб внутри ареала стада.

Интересно отмстить, что этот набор дублируется по районам. Так, в районе о-ва Тюлений — Главный банк имеются элементарные популяции воб­лы с модальными классами 15,5; 17,5; 18,5; 19,5 и 20,5. В районе Чистой банки этот набор почти повторился: 16,5; 17,5; 18,5 и 19,5. Однако в одно­именных (по модальному классу) элементарных популяциях рыба была раз­лична по упитанности, половой зрелости, половому составу и по структуре чешуи. Следует заменить, что говоря о возрастной группе, мы имеем дело все же не совсем с чистой возрастной группой. В любом улове примешива­ются в том или ином количестве рыбы разных возрастов. Строгс говоря, только о сеголетках можно сказать, что они являются чистой возрастной группой. Чем старше рыба, тем больше к ней примешивается рыб другого возраста. О причинах такой примеси уже говорилось. И несмотря на это, все же можно говорить о закономерном распределении рыб по возрастным группам, так как в том или ином участке ареала мы находим преимущест­венно рыб определенных возрастов. На рисунках 8, 9 и 10 мы отчасти пока­зали распределение одного такого набора популяций в районе Белинского банка. В западной части Северного Каспия располагалась наиболее мощная возрастная группа, которая и была разбита не только на элементарные по­пуляции, но и на «наборы» элементарных популяций.

Итак, исследования каспийской воблы, как впрочем и азовской хамсы, показали, что рыбы распределены не беспорядочно, а образуют «-наборы» элементарных популяций с непрерывным рядом модальных классов линей­ных размеров, характеризующим состав рыб в элементарных популяциях. Сеголетки также распределяются в пределах своего ареала не беспорядочно, а образуют элементарные популяции.

Как же возникает такой удивительный порядок распределения рыб внут­ри ареала?

Прежде всего этот порядок достигается соподчинением различных вну­тривидовых популяций. Равномерное распределение особей подвида R. ruti­lus caspicus (Jak.) достигается тем, что этот подвид распадается на три ста­да, каждое из которых занимает свой ареал. Этим самым популяция подвида рассредоточивается по Каспийскому морю равномерно, используя все доступные для жизни воблы районы Каспия. Эти районы не перенасе­ляются, так как каждое стадо приспособлено к своему ареалу и не перехо­дит в ареалы других стад.

Но и в пределах стада ареал заселяется равномерно благодаря наличию внутри стада биологических группировок в виде возрастных популяций, жи­вущих относительно обособленно одна от другой. Возрастные популяции, вероятно, ие имеют строго постоянных участков обитания. Из года в год они несколько меняются, однако взаимное расположение их, по крайней мере у воблы в Северном Каспии, остается постоянным. Младшие возрастные группы находятся дальше от берега, на более глубоких местах, а старшие располагаются ближе к берегу, что объясняется разными требованиями рыб, находящихся на разных стадиях развития, к окружающим условиям. Есте­ственно, что если для возрастной группы существует такое относительное постоянство в распределении внутри ареала стада, то для особей, состав­ляющих возрастную группу, распределение ежегодно меняется по мере пе­рехода их из одной возрастной группы в другую. Следует заметить, что обо­собленность возрастных популяций в пространстве относится к периоду на­гула рыб.

Таким образом, равномерное распределение многочисленных особей по­пуляции стада достигается тем, что стадо состоит из возрастных популяций, которые не перемешаны в беспорядке, а обособлены на местах размножения и питания.

Подобная равномерность распределения не могла бы существовать, если бы возрастная популяция в свою очередь не распадалась на еще меньшие биологические группы—элементарные популяции. Как же осуществляется равномерное распределение особей внутри ареала стада благодаря элемен­тарным популяциям?

Элементарная популяция в силу экологического сходства особей ведет се- бя как одно целое, и особи, ее составляющие, живут и передвигаются вместе. Если элементарная популяция, передвигаясь, например, в поисках пиши, по­дойдет к другой элементарной популяции, которая не передвигается, то, ве­роятно, произойдет следующее: передние стаи подошедшей популяции оста­новятся, что вызовет остановку сзади идущих стай и последующих. Поэтому подошедшая элементарная популяция не проникнет целиком в первую, а расположится рядом. Именно так достигается равномерное распределение элементарных популяций всей возрастной группы. Элементарные популяции распределяются одна подле другой таким образом, что и в море сохраняется пространственная обособленность группировок и равномерное их распреде­ление. Высказанное предположение основано на наблюдениях за распреде­лением и поведением элементарных популяций молоди воблы и леща, сде­ланных А. Н. Паюсовой, а также и на том основании, что в многочисленных случаях наблюдаемые нами популяции в течение длительного времени, на­ходясь рядом, сохраняют взаимное расположение, не смешиваясь и не проходя одна через другую.

А. Н. Паюсова (1965) специально исследовала этот вопрос и обнаружи­ла, что в пределах элементарной популяции молоди леща и воблы процент зараженности особей метацеркариями различен в головной, средней и хвосто­вой части популяции. Такой же порядок зараженности сохранялся и после того, как элементарная популяция, находившаяся в авандельте Волги, была там обнаружена повторно во время передвижения ее с севера на юг. Следо­вательно, за время между наблюдениями внутри элементарной популяции не произошло существенных изменений в отношении распределения особей. Такие наблюдения велись несколько раз с интервалами в несколько дней. В авандельте Волги элементарные популяции молоди медленно передвига­ются на юг, задерживаясь на богатых кормовых участках. Из дельты в это время выходят все новые и новые элементарные популяции, образовавшиеся из скатившейся молоди. А. Н. Паюсова показала, что если эти вышедшие из реки популяции встречают на своем пути другие популяции, то они не проходят мимо них или через них, а останавливаются, не смешиваясь с ними. Такие элементарные популяции, вновь пришедшие в авандельту, А. Н. Паюсова наблюдала часто и все они сохраняли свою индивидуаль­ность.

Взаимное расположение элементарных популяций молоди всегда сохра­нялось. Правда, в том случае, когда вновь появившаяся элементарная попу­ляция присоединяется к популяции с таким же составом рыб, то она обра­зует с этой популяцией одно целое. Такие случаи А. Н. Паюсова отмечает, но они относятся к периоду образования элементарных популяций.

бее это говорит об обоснованности нашего предположения о том, как возникает порядок в распределении рыб в пределах ареала возрастной группы.

Таким образом, благодаря наличию элементарных популяций в период питания достигается наиболее полное использование населением подвида или стада ареала и исключено перенаселение отдельных ограниченных участков моря в пределах ареала вида. Благодаря эластичности структуры самой элементарной популяции исключена также возможность перенаселения от­дельных кормовых пятен в период нагула; в зависимости от условий эле­ментарная популяция может образовать одну сплошную стаю, разбиться на отдельные многочисленные стайки или совсем не образовывать стай, а нахо­диться в максимально возможном разреженном состоянии. Эта подвижность структуры дает возможность особям элементарной популяции равномерно распределяться в пределах отдельных кормовых пятен (Лебедев, 1950).

Благодаря элементарным популяциям образуется и структура стада. Элементарные популяции являются теми кирпичиками или клетками, из ко­торых складывается структура популяции стада, а в конечном счете и вида. Это и было дополнительным основанием назвать биологическую группировку элементарной, так как она является элементом структуры вида, который

уже более не распадается' на другие элементарные биологические группи­ровки, это самая элементарная биологическая группировка.

Но можно ли считать, что элементарная популяция не раегшдаетея ни на какие биологические группы, если сама элементарная популяция может состоять из многочисленных стай и косяков рыб, _и каково соотношение между явлениями стайности и элементарной популяцией? Этот вопрос мы рассмотрим в дальнейшем.

О РАСПРОСТРАНЕННОСТИ ЯВЛЕНИЯ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ

В предыдущих разделах настоящей главы мы рассмотрели вопрос О биологическом (приспособительном) значении элементарных популяций рыб и показали, что эти биологические группировки имеют весьма разносторон­нее и глубокое биологическое значение. Виды, имеющие многочисленных особей и относительно ограниченные ареалы размножения и нагула, могут существовать только благодаря элементарным популяциям. Многие мигриру­ющие рыбы могут находить жизненно важные места благодаря элементар­ным популяциям и т. д. Так как элементарные популяции имеют такое большое приспособительное значение, они дрлжны быть распространены сре­ди большинства политипических видов рыб.

Прежде всего сошлемся на собственные исследования. Мы установили элементарные популяции у всех видов рыб, которые были изучены в этом отношении: у азовской хамсы, азовской тюльки, каспийской кильки, воблы Аральского моря, леща Аральского моря, белоглазки Аральского моря и др. (Лебедев, 1946). Д. В. Радаковым исследована в этом отношении вобла Северного Каспия, А. К. Токаревым килька каспийская. Элементарные по­пуляции рыб (вобла, лещ, красноперка, густера) использовались непосред­ственно для исследования различных процессов жизнедеятельности рыб (Но­викова, 1951; Чугунова, 1951; Ионова, i960; Паюсова, 1962). Обнаружены также и элементарные популяции морского окуня и трески Баренцева моря.

Таким образом, элементарные популяции обнаружены у самых различ­ных политипических видов рыб и в самых различных водоемах. До сих пор существование этих группировок никем серьезно не оспаривалось. Ряд ав­торов подтверждает их наличие у неисследованных нами видов рыб. Так, например, П. А. Моисеев (1953) сообщает о наличии элементарных популя­ций у камбал дальневосточных морей.

Ю. Ю. Марти (1948), хотя и не называет обнаруженные им биологиче­ские группировки рыб в Баренцевом море элементарными популяциями и не рассматривает в связи с ними наши исследования, но ясно, что он имел дело с элементарными популяциями.

Болгарский ихтиолог Стефан А. Стоянов (1953), любезно приславший свою весьма интересную работу, сообщает в ней, что им разработан новый метод распознавания элементарных популяций черноморского шпрота. Он обратил внимание на то, что различные элементарные популяции этой рыбы отличаются по процентному содержанию в каждой пробе отдельных «моз­говых типов». Некоторые морфологические изменения мозга у черноморского шпрота, как полагает автор, связаны с различными условиями, а которых возникли различные элементарные популяции. Автор, ссылаясь на нашу работу, счел возможным сохранить термин «элементарная популяция».

Во всех случаях, когда исследования вели по нашему методу, найдены элементарные популяции. Мы убеждены, что у всех политипических видов рыб, если применить наш метод исследования, описанный выше, обязательно будут обнаружены элементарные популяции.

Например, анализируя ежедневные уловы взрослой трески, Джонсов (Jonsson, 1953) и A. Roiio (1956) показали, что в случае длительного пре­бывания одних и тех же групп рыб в одном и том же районе, характер ва­

риационных кривых стойко повторяется во всех уловах, сделанных в тече­ние 17—19 дней.

Совершенно очевидно, что авторы имели дело с элементарными попу­ляциями трески. Сами авторы говорят о том, что они имели дело с одной и той же группировкой. Но что это были за группировки, они не пишут, не зная, очевидно, работ советских авторов, касающихся элементарных попу­ляций.

Такое же явление однообразия состава рыб в ежедневных уловах трески наблюдали и другие авторы (Martin and Lucio, 1955; Ruivo and Quart:ng, 1960; Rasmussen, 1954).

Закономерное распределение рыб по размерам было обнаружено у сала­ки Балтийского моря (Дементьева, 1954; Popiel, 1955), у камбалы (lensen,