Сравнение роста и развития мальков карпа (по у Си-цзаю)

Таблица 29

1. ственно доказано, что из икры, богатой желтком, у карпа, леща и воблы вылупляются личинки более крупные и быстрее развивающиеся, чем из \ мелкой. Исследования, выполненные У Си-цзай, проводились в рыбхозе j «Осенки» Московской области в вегетационный период 1955 и 1956 гг., а в 1957 г. в Астраханском государственном заповеднике. Подробно эти иссле­дования описаны в специальной статье | (Лебедев, 1959в). Остановимся на некото- j рых изложенных в этих работах данных.

1. На рис. 41 видно, что линейные раз- ! меры личинок и мальков карпа из одного ix-яезда варьируют так же, как и размеры ■икры. Чем моложе мальки, тем точнее {совпадают кривые вариации.

У Си-цзай проследил в одном и том .же пруду за ростом массы самых круп­ных и самых мелких карпов с 5 июля по ■8 сентября и с 19 июня по 21 августа.

В обоих случаях получалось расхождение в росте массы. Так, если 19 июня разли­чия между массой молоди не превышали двух раз, то 21 августа самая мелкая рыба имела массу всего 20 г, тогда как крупная —130 г, т. е. превышала массу мелких более чем в шесть раз. В течение длительного времени (с 13 июня по 16 июля) мы наблюдали за развитием и ростом личинок и молоди карпа из раз­ных икринок, мелких, крупных и средних. Данные этих наблюдений приво­дятся в табл. 29.

Таким образом, впервые было экспериментально установлено, что из ик- i ры, богатой желтком, развивается быстрорастущая молодь и наоборот. Важ­но заметить, что молодь, вылупившаяся из мелкой икры, отстает не только с росте, но п в развитии по крайней 'мере на один этап. /•

Сходные результаты были получены у воблы и леща. После работ У Си- , пзая и другого аспиранта Чжэн Чжэн-дюня появилось уже несколько ра­бот, подтверждающих эту же закономерность. Обсуждая вопрос о дальней-! гаем росте молоди, вылупившейся из крупной и мелкой икры, некоторые ав­торы указывают, что при помещении .молоди, выл упившейся из крупной ик­ры. в худшие условия питания по сравнению с мелкой, последняя сравиич тельно быстро догоняет первую в росте. Такие эксперименты не опровергают] данных У Ои-цзая, который наблюдал за ростам и развитием мальков из разной икры в одинаковых условиях. Совершенно очевидно, что при раз­ных /условиях литания эффект будет иной. Если же быстрорастущую лодь не кормить, то она не только не будет обгонять медленно растущук* молодь, но вообще погибнет. Итак, причиной разнокачествепности личинок и мальков, наблюдающейся на местах рождения, прежде всего является разно­качественность самой .икры, отложенной рыбой. Вопрос о том, сохраняется ли эта разнокачественпость в темпе роста дальше или .нивелируется, в лите­ратуре не получил достаточно ясного освещения. Наши данные по наблюде­нию за ростом 'молоди карпа из одного помета не говорят о нивелировке ро­ста, о чем пишет Ф. Г. Мартышез (1'954), а наоборот, об увеличении перво- начального различия.

Если условия нагула молоди одинаковые, то различие в росте если не будет увеличиваться, то во всяком случае будет сохраняться. Бели же бы­строрастущих рыб поместить в худшие условия, а медленно растущих — в лучшие, тогда, конечно, произойдет нивелирование или даже медленно ра­стущие рыбы перегонят ранее быстрорастущих.

ПРИЧИНЫ РАЗН0КАЧЕСТВЕНН0СТИ ИКРЫ

Многие авторы отмечают значительные колебания в размерах икринок одной и той же самки. Так, например, по данным, приводимым А. В. Моро­зовым, у сазана диаметр икршжи варьирует от 0,9 до 1,2 мм, у наваги от 1.40 до 2,08 мм, у трески от 1,13 до .1,65 мм и т. д.

Впервые дал этому объяснение В. А. Мейеи (1940), .полагая, что вариа­ции диаметра икринок зависят от содержащегося в них желтка и объясня­ются тем, что овоциты находились в яичниках рыбы в разных условиях ро­ста и развития. Те из них, которые лежали ближе к главному кровеносному сосуду, имели лучшие условия питания и поэтому росли быстрее. Это же объяснение дает также и А. В. Морозов ^!(1951). Но это объяснение не имело еще достаточной фактической основы и могло оспариваться. Не было доста­точных доказательств, что рост овоцитов и их размеры зависят от располо­жения овоиитов по отношению к главному кровеносному .сосуду, обеспечи­вающему овоциты пластическими веществами.

Однако можно было принять б .виде исходной гипотезы, что разнокаче- с.твенность икры з отношении количества желтка у рыб, так же как и семян в одной коробочке, зависит от условий развития или, точнее, от условий пи­тания развивающейся половой клетки.

Для доказательства этого положения необходимо было установить связь между условиями питания овоцитов и их ростом и развитием. Если дейст­вительно такая связь существует, тогда в различных отделах яичника ры­бы должно наблюдаться и разное количество (в %) крупной икры. Эти ра­боты были выполнены под руководством Н. В. Лебедева Чжэн Чжэн-дюпем. Выли исследованы яичники IV стадии зрелости вьюнов и карпов. Для изме­рения брали по 100 икринок .из .головного, .среднего и хвостового отделов яичника. Крупной икры с диаметром желтка 1,3—1,5 мм оказалось в голов­ном отделе яичника вьюна 10,2%, в среднем — 10,7% и в хвостовом — 5,1%. Мелкая икра с диаметром желтка 0,7—1,1 мм, в головном отделе со-

ставила 20,8%, в среднем 21.8% к в хвостовом отделе 22,0%. У карпа соот­ветственно крупная икра (диаметр желтка -1,4—1,6 мм) составила 15,49; 17,0 п 9,58%, мелкая икра :(диаметр желтка 0,7—1,2 мм) — 17,12; 15,70 и 24,62%.

Для более детального рассмотрения связи между кровоснабжением яич- ника и распределением икры разного размера исследовали яичники карпа после инъекции кровеносных сосудов (на 200 мл туши добавляли 8 частей желатина, оставляли набухать на ночь, затем в термостате желатин раство­ряли в туши с прибавлением кристаллов тимола). Через опийную аорту инъ­ецируемую массу вводили карпам в кровеносную систему. Инъецирован­ные яичники фиксировали 5%-ным

• формалином. Это давало возмож­ность рассмотреть кровеносные со­суды яичников вплоть до капилля- |ров, облегающих каждую икринку.

На рис. 42 показаны яичники кар-па, кровеносные сосуды которого инъ­ецированы тушью. Стрелкой показано место входа A. genetalis. На участке входа этого сосуда было отмечено наибольшее количество крупной икры.

На рис. 43 представлены отдельные участки яичника карпа IV стадии половой зрелости лри их увеличении. Видна сеть кровеносных сосудов. Крупный :сое,уд распадается на два более тонких и далее продолжает вет­виться и каждую икринку обволакивает сеть капилляров. Хорошо -видно, что

у крупных сосудов сосредоточиваются крупные икринки, а на периферии мелкие.

Морфологический анализ 'еще не дает прямого ответа на то, действи­тельно ли в крупные овоциты, лежащие у крупных кровеносных сосудов, по­ступает больше питательных веществ, чем >в мелкие. Чтобы получить прямой о тает, мы применили методику гистоавторадиографии.

Радиоактивный индикатор метионин S35 вводили рыбе под кожу шпри­цем (на 1 г живой массы рыбы 0,09 мккюри метионина S³⁵). 18 подопытных карпов имели разную массу, поэтому и количество вводимого метионина бы­ло ^различным. Точно ввести шприцем небольшое количество метионина очень трудно. Поэтому рыбам вводили по 1 с .и³ физиологического раствора, с со­держащимся iB нем соответствующим для данной рыбы разведенном метио­нина S³⁵. Через 24 н после инъекции рыб умерщвляли и яичники их фик­сировали раствором Карнуа.

На рис. 44 показан срез яичника карпа II стадии половой зрелости.

Главную массу половых элементов составляют овоциты фазы прото­плазм этического роста. На срезе вид­ны редкие черные точки. Это отмет­ки радиоактивного изотопа метиони­на S³⁵. Они показывают, что на дан­ной стадии овоциты очень мало или совсем не поглощают метионин S^3r\

На рис. 45 показан участок того же среза яичника с крупными овоцита- ми (один виден целиком я два дру­гих в правом нижнем углу) при большем увеличении. Здесь ясно видны включения метионина S³⁵ но черным точкам внутри этих овоци- тов.

На рис. 46 показан препарат яичника карпа, находящегося на IV стадии зрелости, когда главную массу яичника составляют, но Л. Н. Кузьмину, овоциты дефинитив­ных размеров, завершившие период трофоплазматического роста. В поле- зрения большинство овогштов находится на IV стадии развития и только отдельные, более мелкие овоциты еще не созрели. В крупных овоцитах очен^ мало включений метионина Sⁱ⁵, а в мелких очень много к они выглядят почти черными.

На рис. 47 показаны наиболее крупные овоциты этого же яичника. Внед­рение метионина S³⁵ почти прекратилось; он продолжает внедряться только в ядра овоцитов в небольшом количестве, тогда как в мелких овоцитах то­го же яичника (рис, 48) метионин интенсивно внедряется. Для сравнения на. рис. 49 показаны два овоцита из двух разных мест одного и того же препа­рата. Сравниваются крупный овоцит т средний, мы видим различную интен­сивность внедрения метионина и я эти два овоцита.

Таким образом, наши 'исследования подтвердили гипотезу о том, что причиной разнокачественности икры являются условия роста и развития ово- питов. В начале III стадии зрелости в местах, где проходят крупные кро­веносные сосуды, имеются и .крупные овоциты, в которых начинает образо­вываться желток. В это Бремя только они и воспринимают метионин S³⁵. На