- •Лебедев н. В., Изд-во «Пищевая промышленность» 1967
- •Глава I
- •, У ряпушки озера Виннипег (Hewson, 1959), у наваги (Пробатов, 1936), у сардины (Оватори Фурия, 1953).
- •Глава V
- •Сравнение роста и развития мальков карпа (по у Си-цзаю)
- •Стадии половой зрелости крупные икринки, закончившие трофоплазматн- ческий рост, очень мало поглощали метионина s35.
- •Состав скоплений и стаек воблы в ильмене Гранушном и ерике Мокром в июне — июле 1956 г. И 18 июня 1959 г.
- •На 22 июля с двухчасовыми перерывами между уловами. По данным в. С. Тапасийчук (1941), в темное время суток молодь скатывается интенсивнее, чем днем.
- •О н. В. Лебедев
- •Симпатрическом видообразовании. Надо заметить, что ори акклиматиза
- •90 100 110См визуальных наблюдениях нельзя получить вариационный ряд размеров рыб в стайке, а следовательно, и нельзя иметь статисти
- •16 Июля 1959 г. В отличие от рис. 57 здесь имеется «пик» питания (в 17 ч) и резкий подъем питания от 4 до 7 ч. Эти аномалии легко объясни-
- •Элементарные популяции и изучение процесса роста рыб в природных условиях
- •Элементарные популяции рыб и возможность длительного наблюдения за одними и теми же группировками рыб в море
- •Q н. В. Лебедев
- •Мечение рыб на основе элементарных популяций
- •Общие замечания
- •Промысловая разведка рыб в свете теории элементарных популяций
- •Теория элементарных популяций рыб и задача повышения эффективности рыбхозов
- •Характеристика молоди леща, вывезенной в прорезях из рыбхоза „Ладейный" в авандельту Волги
- •Недели перед нерестом оптимальные условия питания производителей рыб в прудовом рыбоводстве, можно значительно повысить качество икры, а следовательно, и потомства.
- •Многие виды рыб живут и передвигаются элементарными популяциями.
- •Бюллетень Всекаснийской научной рыбохозяйственной экспедиции № 5—6 Баку. 1932, с. 122—124.
- •Популяций рыб
Мечение рыб на основе элементарных популяций
Мечение рыб могло бы быть одним из радикальных средств изучения поведения и биологии стайных рыб, если бы оно было биологически правильно использовано. Однако применение этой методики в ихтиологии в большинстве случаев очень мало биологически обосновано и поэтому не дает того эффекта, который можно было бы получить. Основное заблуждение состоит в том, что, применяя мечение рыб и особенно обрабатывая данные по возрасту меченых рыб, обычно исходят из поведения данной, меченой рыбы, видимо, предполагая, что каждая рыба ведет себя независимо от других и проходит свой путь в одиночку. Именно таким предположением и можно обьяснить принятый повсеместно прием обработки полученных данных по возврату меченых рыб. Этот прием заключается в том, что соединяются две точки — точка, где меченые рыбы были выпущены в море, и точка, где данная рыба из партии помеченных особей была выловлена вторично.
В результате получается пучок прямых линий, исходящих из одной точки и направленных в самые различные стороны. При этом получается, во-пер- вых, что рыбы передвигаются только по прямой, чего в действительности никогда в природе ке бывает и, во-вторых, что рыбы, пойманные и помеченные вместе, расходятся в разные стороны, что не характерно для стайных рыб. Такое расхождение принимается как должное, и если через несколько лет помеченные вместе рыбы вылавливаются также вместе, то такие случаи описываются как из ряда вон выходящие.
Совершенно другие результаты получаются в том случае, если при обработке данных по возврату меченых рыб, как и при самом мечении, мы исходим из теории элементарных популяций. Для иллюстрации этого подхода к мечению рыб приведем некоторые примеры, взятые нами из данных по ме- чепию трески в Баренцевом море в 1963 г. Эти данные были любезно предоставлены В. П. Пономаренко (ПИНРО) и совместно с ним обработаны но предложенному нами методу. Прежде чем рассматривать эти примеры, посмотрим, образует ли треска в Баренцевом море элементарные популяции (рис. 65).
Видно, что треска по размерам распределяется не беспорядочно, а образует ясно различающиеся группы — элементарные популяции. На рис. 66 приведены вариационные кривые линейных размеров трески по траловым станциям. В пределах каждой элементарной популяции эти кривые сходны и ясно отличаются от кривых, характеризующих размеры других элементарных популяций. В некоторых случаях элементарные популяции по своим границам частично смешиваются и это смешение отражается на характере вариационной кривой.
Таким образом, треска в Баренцевом море образует ясно различимые элементарные популяции. Для мечения важно выбрать места, где элементарные популяции не смешиваются, что легко установить по вариационным кривым
С 23 по 21 октября, чтобы найти вышедшую из Азовского моря группировку хамсы, был сделан рейс в Черном море. Она была обнаружена А. К. Токаревым в районе Соленого озера (табл. 43).
Таблица 43
Итак, в период миграции удалось провести длительное ^наблюдение (с 14 сентября по 27 октября) за одной и той же группировкой, что было возможно осуществить на основе метода различения элементарных популяций рыб.
линейного размера рыб. На рис. 67 изображены две вариационные кривые размеров трески, выловленной 6—7 сентября 1963 г. в соседних квадратах в Баренцевом море. Эти кривые сходны между собой. Только в улове, который отражает верхняя кривая, было примешано некоторое количество более крупной трески, и поэтому правое плечо этой кривой несколько изменилось по
сравнению с нижней кривой. Большинство же рыб, входящих в состав обоих уловов, были сходными по размерам. Именно из этих уловов и была взята треска для мечения.
Рассмотрим различные принципы обработки результатов мечения трески из этих уловов (рис. 68).
Согласно этой теории треска живет и передвигается не в одиночку, а стаями, входящими в элементарную популяцию. Поэтому при обработке данных по возврату меченых рыб нужно рассматривать отдельные точки вторичного вылова как места, где присутствовала данная элементарная популяция в
Рис. 68. Обработка данных возврата меченой трески: а — по общепринятому методу; б — по методу, основанному на теории элементарных популяций рыб; / — места мечения; 2—места вторичного вылова меченых рыб.
На рис. 68,о изображены результаты обработки данных возврата меченой трески, произведенной обычным методом. На рис. 68, б показана обработка тех же данных, но в свете теории элементарных популяций.
различное время, как бы оставляя свои «следы» при передвижении. В данном- примере метились рыбы из одной и той же элементарной популяции, характеризовавшейся вариационными кривыми линейных размеров рыб, рассмотренными на рис. 67.
Поэтому мы вправе рассматривать все точки обратного вылова как следы пребывания в то или иное время нашей популяции.
Проследим передвижение и поведение этой элементарной популяции. 6—10 сентября 1963 г. она находилась в XIII районе Баренцева моря, затем она передвинулась в северном направлении и 21 сентября оказалась в 85 милях от того места, где произведено мечение рыб, пройдя это расстояние за
дней. В этом районе элементарная популяция остановилась, по-видимомуг задержавшись на местах нагула, и пробыла, ио крайней мере, до 5 ноября, а
декабря она была обнаружена в северо-западном направлении, затем она переместилась к юго-западу и 8 января 1964 г. подошла к берегам в районе п-ова Варангер, где находилась до 13 мая. После этого она быстро переместилась в юго-восточном направлении и уже 20 мая 1964 г. была отмечена в районе п-ова Рыбачьего, пройдя за 7 дней значительное расстояние. 'Задержавшись здесь на некоторое время, «наша» элементарная популяция пошла в направлении к Гусиной банке и достигла ее 27 августа 1964 г. Сравнив обе части рисунка, мы наглядно видим существенное различие в полученных ререзультатах. Обработка данных по обычному методу дает крайне мало ин- формации о поведении трески и ее биологии. В этом случае даже нельзя судить о каком-либо результирующем направлении в передвижении трески, не говоря уже о других вопросах. Обработка данных по нашему методу дает гораздо больше сведений. Мы получили не только подробную схему передвижения данной элементарной популяции, но и выяснили другие важные стороны поведения и биологии данной популяции: скорость передвижения элементарной популяции на отдельных участках, место ее зимовки, продолжительность зимовки, места, где она задерживалась в другие сезоны, продолжительность таких задержек и пр. Если в это же время в этих районах были собраны гидрологические, гидробиологические данные, а также данные о жирности трески, ее питании и пр., то, пользуясь результатами мечения, обработанными нашим методом, можно привязать эти данные к полученным результатам и получить очень ценные сведения о биологии и поведении трески.
14—17 июля 1963 г. в районе п-ова Рыбачьего была помечена другая партия трески (рис. 69). На рис. 70 приведены вариационные кривые линейных размеров трески в уловах, откуда взяты рыбы для мечения. Большинство кривых оказались сходными, и только самая верхняя вариационная кривая отражает иной состав улова трески. Здесь ловилась более крупная треска.
Таким образом, в районе мечения рыб, отмеченного на карте, находились две элементарные популяции. Первая характеризовалась модой размеров трески 47,5 см, а вторая-—57,5 см. Большинство из помеченных рыб принадлежало к первой элементарной популяции. Но не все уловы, сделанные в пределах первой популяции, состояли из рыб этой популяции. В двух уловах к первой популяции были примешаны рыбы второй популяции, это видно по характеру двух вариационных кривых: второй сверху и первой снизу.
При мечении трески не обращали внимания на то, из одной ли элементарной популяции эта рыба. Случайно получилось, что большинство помеченных рыб принадлежало к первой популяции. По данным возврата меченых рыб легко установить, из какого улова возвращена метка, а следовательно, легко определить принадлежность пойманной рыбы к той или иной элементарной популяции.
При сравнении рис. 69 и 68 видно, что поведение этих популяций было сходным. Перед зимовкой они задерживались на местах питания в соседних районах и зимовали также в соседних районах и в одинаковые примерно сроки.
Рассмотрим более сложный пример, когда одновременно метились рыбы различных элементарных популяций. Этот пример относится к мечению трески, произведенному 6—7 октября 1963 г. в районе Шпицбергена. На рис. 71
приведены вариационные кривые линейных размеров трески из уловов, из которых брали рыб для мечения. Не считая самой верхней вариационной кривой, здесь имеется два набора кривых, отличающихся как по своему характеру, так и по модальному классу. Три нижние кривые имеют моду 47,5 см, а три верхние — 52,5 см.
Следовательно, в районе мечения находились две элементарные популяции. В одном улове примешивалась рыба из третьей популяции, состоящей из
более мелкой трески с модой 42,5 см (самая верхняя кривая). Нам удалось обработать данные по возврату меченых рыб и в этом случае, так как по журналу мечения можно установить, к какому улову, а следовательно, и к какой элементарной популяции относится помеченная и вторично пойманная рыба.
На рис. 72 изображены результаты такой обработки.
Оказалось, что две элементарные популяции трески, помеченные одновременно и вместе, вели себя различно. Первая элементарная популяция с 7 до
октября 1963 г. держалась в районе мечения и только 15 января 1964 г. была обнаружена западнее о-ва Медвежьего, где задержалась до марта, а затем начала передвигаться в юго-восточном направлении и 24 марта 1964 г. оказалась южнее о-ва Медвежьего. Затем эта элементарная популяция медленно продвигалась па юго-юго-запад и была обнаружена 24—25 апреля 1964 г. почти в одном и том же месте, а 3 мая 1964 г. эта популяция, пройдя несколько на юг, повернула на восток-северо-восток и 5 июня 1964 г. вышла к меридиану 20°, затем медленно продвигалась на север и подошла к району о-ва Медвежьего только 16 сентября 1964 г. Вероятно, в этом районе
она задержалась на местах питания, где пребывала в течение трех месяцев. Вторая элементарная популяция находилась в районе мечения гораздо дольше и только ] мая 1964 г. была обнаружена у берегов о-ва Медвежьего, в районе этого острова она оставалась до 27 июня 1964 г., передвигаясь здесь в различных направлениях, вероятно, в поисках корма.
Рис. 72. Карта миграций трески по результатам мечения 7—8 октября 1963 г. в районе Шпицбергена:
} — передвижение трески первой элементарной популяции; 2 — передвижение трески второй элементарной популяции. Остальные условные обозначения те же, что и на рис. 68.
Мы привели только три случая обработки данных по возврату меченых рыб из многочисленных имеющихся у нас примеров и для простоты приводили данные, касающиеся только размерного состава уловов. Метод мечения рыб, основывающийся на элементарных популяциях, позволяет по-новому подойти к пересмотру всех имеющихся материалов по мечению трески и других рыб. Обработка имеющихся данных в свете теории элементарных популяций позволит подробно описать поведение и биологию различных элементарных популяций трески, увязать это описание с имеющимися гидробиологическими и гидрологическими данными, а также данными промысла и в конечном счете разработать действенную методику оперативной и перспективной разведки трески, в которой нуждается промышленность.
В дальнейшем при мечении рыб необходимо учитывать распределение в районе мечения элементарных популяций с тем, чтобы выбирать для мечения элементарные популяции, не смешанные с другими, и определять характерные признаки данной элементарной популяции не только по вариационной кривой, но и по упитанности, половому составу, половой зрелости, жирности и пр.
При обработке результатов мечения по этому методу необходимо помнить, что элементарная популяция может занимать значительную площадь.
Поэтому, если имеется рассеяние точек вторичного вылова меченых рыб с одинаковой или близкой датой на некоторой небольшой площади, то за «след» популяции в этом случае следует принимать не только отдельные точки вылова, по и площадь рассеяния точек вторичного вылова с одинаковой или близкой датой.
При использовании такого метода обработки результатов мечения; важна не столько массовость мечения, сколько мечение рыб отдельных группировок. Иногда вторичный вылов нескольких рыб, помеченных из одной и той же группировки, может дать гораздо больше в смысле познания путей передвижения рыб, чем вылов большого количества рыб, помеченных без учета принадлежности их к группировкам.
Следует отметить, что методика мечения рыб, даже ссли ее правильно использовать, является ограниченной, так как обычному мечению не поддаются многие рыбы, например, хамса, тюлька, килька и большинство рыб в раннем возрасте.
Кроме того, нет гарантии того, что некоторые из помеченных рыб при обратном их выпуске в море будут вести себя так, как вела себя одна из помеченных А. Н. Державиным севрюг. А. Н. Державин (1922) указывает, что пойманная в р. Куре икряная севрюга (метка № 1058) под влиянием испуга переменила направление и, возвратившись в море, «пробежала за 25 суток около 600 верст к северу, делая по 24 версты в день, миновав несколько севрюжьих рек...».
Способ различения элементарных популяций позволяет наблюдать передвижение рыб изо дня в день без мечения и может быть использован в отношении всех рыб, образующих элементарные популяции, в том числе и в отношении таких рыб, к которым обычный способ мечения неприменим.
