21. На 22 июля с двухчасовыми перерывами между уловами. По данным в. С. Тапасийчук (1941), в темное время суток молодь скатывается интенсивнее, чем днем.

Наблюдение, продолжавшееся 14 ч, показало, что вобла мигрировала из ильменя Гранушного с '17 до 7 ч утра и вариационные кривые длины рыб во всех уловах, сделанных за это Бремя, были одинаковы (.рис. 51, табл. 32). Эта же группировка была отмечена также и в южном рукаве ерика Мокрого (популяция а).

Во время второго наблюдения 21—22 июля в течение 13 ч (с 17 ч до 5 я утра) по ерику Гр а пушному, связывающему .ильмень Гранушный с рекой Бы­строй (рис. 51), мигрировала другая группировка молоди воблы (б). Во р.сех уловах 'вариационные кривые длины рыб имели .пологое л л а то. В одном

из дневных уловов (в 13 ч) была обнаружена вобла, которую нельзя отне­сти к популяции б, поскольку она отличалась от нее характером вариацион­ной кривой ^кривая одновершинна), а также размером и массой ;и напоми­нает по этим признакам воблу из группировок а. В 1959 г. также проводи­ли наблюдения за 'скатам молоди воблы. Всего сделано 5 суточных наблю­дений.

Первые два проведены 20—21 июня одновременно на ериках Мокром и Гранушном (рис. 52), по которым молодь мигрирует из ильменя Гранушно­го в реки Дубную и Быструю. Другие три наблюдения проведены одновре­менно 24—25 июня на тех же ериках и ерике Первом Нижнем Гранушном, соединяющем ильмень того же .названия с рекой Дубной. Суточные наблю­дения проводились .во время спада (паводковых вод.

В светлое время суток (с ill до 19 ч) в ерике Моиром ловили сравни­тельно мелкую воблу на этапе развития F i(82°/o). В семи 'уд.ооах, сделанных за это время, попадалась одинаковая вобла одной и той же популяции (табл. 33). В ночные часы (с 20 до 10 ч утра) мигрировала более крупная вобла также на этапе развития F, но с небольшой примесью этапа G. В се­ми улозах, сделанных в течение '14 ч миграции этой группировки (№ 2), .на­блюдали однородную по составу воблу. Она отличалась от популяции № >1 наличием большого количества особей ка этапе G, упитанностью и отсутст­вием рыб размерного класса .10—15, что определило также достоверные раз­личия СреДНИХ jMdifi — 5,1.

Одчовременно с популяцией № 2 (с 19 ч до 4 я утра) по ерику Мокро­му мигрировала популяция № 3, все особи которой находились па этапе раз­вития G. Вобла этой популяции оказалась на 10 мм длиннее и почти в 4 ра­за тяжелее .воблы популяции № 2, более упитана и значительно менее зара­жена метацеркариями (в 4 раза). В пяти уловах, сделанных в период миг­рации этой популяции, наблюдалось устойчивое однообразие ее состава.

В 6 ч утра популяцию № 2 сменяла 4-я, рыбы которой также находи­лись на этапе G. Характер вариационной кривой, средний размер, масса и зараженность у этой популяции были иными, чем у популяции № 2. Все по­пуляции достоверно отличались ло длине рыб (рис. 53).

В ерике Г;ранушном, где были проведены одновременные наблюдения, мигрировала в то же время другая популяция {№ 5), состоявшая из наибо­лее крупной рыбы, находившейся па этапе развития G. Она отличалась от ранее рассмотренных популяций не только размером и массой, но и вариа-

ционной кривой, более низкой зара­женностью и, кроме того, очень низкими уловами, вследствие чего вариационные кривые удалось получить только для двух уловов (из шссти).

Рис. 52. Вариационные кривые- длины мальков воблы из уловои 20—21 июня в ериках Мокром и Гранушном.

После ската популяций № 5 и I появилась вобла (в 6 ч ночи) подобная популяции № 3, но отличающаяся от нес зараженностью метацеркариями. Мы ее обозначили № За.

Таким образом, в течение суток 20—21 июня кз ильменя Гранушного по обоим ерикам скатилось шесть популя­ций воблы, из которых только две ока­зались сходными (№ 3 и За).

Полное время миграции группиро­вок удалось установить для двух попу­ляций: для 3-й оно оказалось равным 10 ч, для 5-й— 12 ч.

Была вычислена интенсивность ска­та по величине среднего улова на одно притонение. Интенсивность ската — это количество рыб той или иной популя­ции, проходящее через определенный пункт ерика в течение 1 ч.

Популяции отличаются и по интен­сивности ската {см. табл. 33). По ин­тенсивности ската и по времени мигра­ции можно определить численность рыб в группировке. По ерику Гранушному мигрировала только крупная рыба, а по ерику Мокрому и крупная и более мел­кая. Такое распределение молоди по ерикам связано с местами ес концентра­ции в ильмене. Если популяция крупкой молоди перед скатом концентрируется у ерика Гранушного, то по этому ерику она и мигрирует.

Следовательно, и до выхода из ильменя молодь воблы уже образовала группировки, находившиеся в разных участках ильменя. Об этом же свиде­тельствует одинаковая зараженность рыб в разных уловах одной и той же группировки и различная зараженность в разных группировках. Так, например, в группировке № 1 89% рыб были за­ражены эктопаразитами, а а 5-й только 7%, хотя эти группировки выходили из ильменя в один и тот же день. 24— 25 июня были проведены наблюдения и за скатом молоди леща. Они подробно описаны в работе А. Н. Паюсовой (1965). В принципе эти данные ничем не отличаются от данных по наблюде­ниям за скатом молоди воблы. Молодь леща скатывалась из ильменей в реку не беспорядочно и не мелкими незави-

симыми стайками, а довольно крупными группировками, состоящими из осо­бей, сходных между собой по всем исследованным признакам. В то же время группировки леща отличались хорошо одна от другой. Например, на рис. 54 видно, что с 9 до И ч у_гра 24 июня 19о9 г. мигрировал мелкий лещ, а с

13 до 19 ч гораздо крупнее, с 21 ч 24 июня до 19 ч 25 июня мигрировала -3-я группировка. хорошо отличавшаяся как от первой, так и от второй. Те же группировки выявляются независимо от того, какой классовый про­межуток мы выбираем для построения вариационной кривой.

J аки.ч образом, представленный здесь материал 'свидетельствует о том, что .молодь воблы и леща скатывается из ильменей ® ер.кки ,и протоки дель­ты Волги .в виде обособленных биологических группировок, состоящих из

рыб, 'сходных mo линейным размерам, массе, упитанности, зараженности, до­стигших в развитии в основном этапов F и G, хотя наблюдаются группиров­ки, состоящие из молоди, достигшей лишь этапа Е и еще реже D₂.

Образование элементарных- популяций протекает в следующем виде: стайки, со­стоящие из одноэтапной молоди, перед на­чалом миграции с мест рождения скапли­ваются у ериков и протоков, где и обра­зуют единую биологическую группировку большого размера, состоящую из рыб сход­ного физиологического состояния. Такие биологические группировки — зарождаю­щиеся элементарные популяции — хорошо прослеживаются во время миграции моло­ди из ильменей в ерики и протоки дельты Волги, как это было показано выше. Эле­ментарные популяции, мигрирующие с не­рестилищ, отличаются одна от другой со­ставом рыб, их размером, массой, упитан­ностью, этапом раззития, зараженностью, а также интенсивностью ската. В течение суток из одного и того же ильменя может мигрировать от одной до четырех таких популяций. Из ильменей элементарные по­пуляции, как правило, мигрируют последо­вательно одна за другой.

Дальнейшие наблюдения за судьбой элементарных популяции были проведены и описаны А. Н. Паюсовой. Мы лигпь ука­жем, что но мере продвижения их по реке, авандельте Волш и в Северном Каспии процесс их формирования продолжается.

В реке элементарные популяции встречают­ся с подобными себе по составу рыбами и, сливаясь с ними, образуют популяции большего размера. Если по выходе из ильменя популяция насчитывает несколько десятков тысяч особей, то в авандельте наблюдаются элементарные популяции, за­нимающие 8—Ю км в длину и состоящие из нескольких миллионов особей. В Север­ном Каспии молодь воблы и леща обра­зует элементарные популяции еще боль­шего размера.

Итак, в полевых условиях прослежены пути дифференциации молоди по призна­кам физиологического сходства. Обладая различным физиологическим состоянием, элементарные поиулвдш тем самым отли­чаются одна от другой экологически.

Расхождения в росте у элементарных популяций не только не нивелируются, а сохраняются, и даже усиливаются.

Так, например, в одном и том же районе авандельты в период с 10 по 20 августа рост молоди воблы размером 21—24 мм колебался в различных группировках от 0,86% до 1,5% за -день. В Северном Каспии, где молодь воблы в августе достигла длины 51—56 мм, ее приросты в длину в отделы пых элементарных популяциях колебались от 0,49 до il,20%, а у леща таких же размеров от 0,99 до 2,08%, т. е. более чем в 2 раза.

ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ

В результате предпринятых исследований как непосредственно в при­родной обстановке, так и в эксперименте .можно считать установленным, что .зарождение элементарных популяций обязано прежде всего разнокачествен­ное™ икры. Причина разнокачественности икры была исследована в лабора­тории.

Было также экспериментально установлено, что из икры богатой желт­ком .вылупляются быстрорастущие личинки и что это различие в росте в дальнейшем не нивелируется, если молодь растет .в одинаковых условиях. Наблюдения за развитием и поведением .меченых личинок .и молоди воблы и леща на .местах их рождения, а затем и .во время их ската в реку, аван- .дельту и море выявили картину зарождения и образования элементарных популяций, которая представляется следующим образом.

Первый этап зарождения элементарной популяции — дифференциация в темпе роста и развития личинок, связанная с разнокачестве ем остью икры, ко­торая зависит от расположения овоцитов в яичнике самки по отношению к крупным кровеносным сосудам.

Второй этап зарождения элементарных популяций — обособление моло­ди па этапе D₂ от молоди, отставшей в развитии, и переход ее ,в другую экологическую нишу.

Тпетий этап зарождения элементарных популяций — появление чувства стайности, связанное с переходом рыб на этап развития Е и F. Появляются уже достаточно целостные, но еще мелкие пространственно четко обособлен­ные группировки в виде мелких стаек рыб.

Первым этапом образования элементарных популяций рыб является слияние еще .на местах рождения зделкях обособившихся стаек одинакового этапа развития и темпа роста ® одну группировку уже значительных разме­ров. Такими группировками со всеми признаками настоящей элементарной популяции в миниатюре молодь покидает места рождения, уходя в реку, а затем скатываясь в авандельту и в море.

Во время передвижения в реке сходные по физиологическому состоянию группировки сливаются в одну более крупную. Такое слияние, по-видимому, происходит и в авандельте, .поэтому размеры отдельных элементарных по­пуляций становятся все большими.

ГИПОТЕЗА О СИМПАТРИЧЕСКОМ ВИДООБРАЗОВАНИИ У РЫБ НА ОСНОВЕ ТЕОРИИ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

В настоящей главе будет рассмотрен один из примеров того, как на ос­нове теории элементарных популяций можно подойти к решению некоторых опорных 'вопросов, имеющих большое теоретическое значение как для общей биологии, так и для ихтиологии в частности.

Одна из коренных проблем общей биологии — это проблема вида и .ви­дообразования. Зта проблема получила свое развитие .благодаря учению Дарвина и в настоящее время решается на уровне современных знаний. Рас­смотрение именно ©той 'Проблемы представляется интересным не только пото­му, что с ней тесно .связана теория элементарных популяций, от решения .этой проблемы зависит разработка теории акклиматизации рыб, имеющая непосредственное значение для рыбного хозяйства.

Однжя ш спорных вопросов рассматриваемой проблемы является вопрос