Итог гликолиза

В анаэробных условиях:

Глюкоза + 2ADP + 2P_i  2Лактат + 2АТР + 2Н₂О.

В аэробных условиях:

Глюкоза + 2ADP + 2P_i + 2NAD⁺  2Пируват + 2АТР + 2NADH + 2H⁺ + 2Н₂О.

Образующиеся в гликолизе 2 молекулы NADH отдают свои 4 электрона (по 2е^‑ от каждой) в цепь транспорта электронов в митохондриях, при этом на каждые 2е^‑ в процессе окислительного фосфорилирования синтезируется 3АТР – итого 6 АТР на 2 NADH:

2NADH + 2H⁺ + O₂ + 6ADP +6P_i  2NAD⁺ + 6АТР + 8Н₂О.

Таким образом, в аэробных условиях гликолиз дает 2АТР + 6АТР = 8АТР.

Брожение

У микроорганизмов наряду с молочной кислотой (лактобактерии) конечным продуктом утилизации сахаров могут выступать и другие соединения: этанол, уксусная кислота, масляная кислота и др. Эти процессы получили названия соответственно молочнокислого, спиртового, уксуснокислого и маслянокислого брожений.

Здесь мы рассмотрим только спиртовое брожение, осуществляемое дрожжами и рядом бактерий. У данных микроорганизмов путь ферментативного расщепления глюкозы совпадает с описанным выше процессом гликолиза, за исключением этапа превращения пирувата в лактат, в связи с отсутствием фермента лактатдегидрогеназы. Здесь данная реакция заменена двумя другими: реакцией декарбоксилирования пирувата до ацетальдегида (катализируется пируватдекарбоксилазой) и реакцией восстановления последнего до этилового спита за счет NADH (катализируется алкогольдегидрогеназой):

Таким образом, суммарное уравнение спиртового брожения приобретает следующий вид:

Глюкоза + 2ADP + 2P_i  2Этанол + 2СО₂ + 2АТР + 2Н₂О.

Метаболизм других важнейших сахаров Обмен моносахаридов

На ниже изображенной схеме показаны превращения, которым подвергаются основные моносахариды (гексозы) и гликоген в процессе их утилизации. Здесь также указаны участки гликолиза, на которых моносахариды вовлекаются в данный метаболический путь.

Рис. 9.4. Вовлечение гликогена и основных гексоз в реакции катаболизма. Примечание: участок гликоген  глюкозо-1-фосфат изображен схематически и сильно упрощен.

Обмен дисахаридов

Дисахариды сначала подвергаются ферментативному гидролизу на поверхности клеток, выстилающих тонкий кишечник:

Образовавшиеся простые сахара всасываются затем в кровь, поступают в органы и ткани (главным образом в печень), где включаются в метаболические пути.

Пентозофосфатный путь

Пентозофосфатный путь, называемый также фосфоглюконатным, является альтернативным путем окисления глюкозы. Он не приводит к синтезу АТР, а выполняет две другие важные функции:

1. образование NADPH для восстановительных синтезов, таких как синтез жирных кислот и стероидов.

2. обеспечение рибозой синтетических процессов, связанных с образованием нуклеотидов и нуклеиновых кислот.

Кроме того, в реакциях пентозофосфатного пути в качестве промежуточных продуктов образуется большое разнообразие других важных для клетки моносахаридов.

В данном метаболическом пути выделяют две фазы: окислительную и неокислительную. В окислительной фазе глюкозо-6-фосфат превращается в рибулозо-5-фосфат, который в ходе реакций эпимеризации и изомеризации может переходить в ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат, соответственно.

В неокислительной фазе происходит ряд реакций переноса двух- и трехуглеродных фрагментов с кетоз на альдозы, при этом образуется широкий спектр моносахаридов с различным числом атомов углерода как альдо-, так и кето-ряда. Данные реакции осуществляются транскетолазой (переносит двухуглеродные фрагменты) и трансальдолазой (переносит трехуглеродные фрагменты).

Рис. 9.5. Окислительная фаза пентозофосфатного пути

Рис. 9.6. Неокислительная фаза пентозофосфатного пути

Весь этот метаболический путь с учетом реакций глюконеогенеза (которые мы рассматривать не будем) изображен на рис. 9.7.

В целом, пентозофосфатный путь включает несколько циклов, в результате функционирования которых из трех молекул глюкозо-6-фосфата образуются три молекулы СО₂ и три молекулы фосфопентоз. Последние используются для регенерации двух молекул глюкозо-6-фосфата и одной молекулы глицеральдегид-3-фосфата.

3Глюкозо-6-фосфат + 6NADP⁺   3CО₂ + 2Глюкозо-6-фосфат + Глицеральдегид-3-фосфат + 6NADPH + 6Н⁺

Поскольку из двух молекул глицеральдегид-3-фосфата можно регенерировать молекулу глюкозо-6-фосфата (в ходе глюконеогенеза), глюкоза может быть полностью окислена при превращении по данному пути за два его цикла.

Рис. 9.7. Общая схема пентозофосфатного пути (с учетом глюконеогенеза)