Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Voprosy_k_ekzamenu_po_fiziologii_rasteny.doc
Скачиваний:
4
Добавлен:
01.07.2025
Размер:
3 Мб
Скачать
☆

12. Источники энергии в биологических системах, понятие макроэргической связи, значение макроэргических соединений в метаболизме живого организма.

Макроэргические соединения – органические соединения живых клеток, содержащие богатые энергией, или макроэргические связи. Эти соединения образуются в результате фото- и хемосинтеза и биологического окисления. К Макроэргическим соединениям относятся аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) и другие вещества, распад которых сопровождается освобождением свободной энергии, используемой клетками для осуществления биосинтеза необходимых веществ или различных видов работы.

АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) – нуклеотид, образованный аденозином и тремя остатками фосфорной кислоты. Во всех живых организмах выполняет роль универсального аккумулятора и переносчика энергии. Под действием специальных ферментов концевые фосфатные группы отщепляются с освобождением энергии, которая идет на синтетические и другие процессы жизнедеятельности.

Аденозиндифосфат (АДФ) – нуклеотид, образованный аденозоном и двумя остатками фосфорной кислоты. Участвует в энергетическом обмене живых организмов.

АДФ получает энергию путем дефосфорилирование фосфоэнолпировиноградной кислоты под действием фермента трансфосфорилазы, которая переносит макроэргическую связь с кислоты на АДФ.

Уридиндифосфорная кислота (УДФ) и ее производные принимают участие во взаимопревращении углеводов.

При биосинтезе гликозидной связи используется уридиндифосфатглюкоза (УДФГ), образующаяся из глюкозы 1 фосфата и уридинтрифосфата (УИФ). Если УДФГ передает глюкозу фруктозе, то образуется сахароза, а если цепочке декстрина – полисахарид. Аналогично образуются гликозиды, гликопротеиды и др.

Взаимопревращение моносахаридов проходит через фосфорные эфиры сахаров или их уридиндифосфатпроизводные (УДФ-производные). УДФ-производные сахаров представляют собой тот или иной сахар, соединенный через два остатка фосфорной кислоты с уридином.

Сахарофосфаты являются источником фосфорного питания растений. Могут быть соли орто-, мета- и пирофосфорной кислоты и органические фосфаты. Лучшие из них – водорастворимые калиевые, натриевые, аммониевые, кальциевые и магниевые соли фосфорной кислоты.

13. Мембрана как структурная основа биоэнергетических процессов, развитие представлений о механизме сопряжения окислительно-восстановительных реакций с образованием макроэргических соединений.

С химической точки зрения дыхание — это медленное окисление. При окислительно-восстановительных реакциях происходит перенос водорода или электрона от донора ДН2 (который окисляется) к акцептору А (который восстанавливается): ДН2+А→Д+АН2. Для того чтобы судить о направлении движения электронов между какими-либо двумя веществами, вводится понятие стандартного восстановительного потенциала (Е0) — это мера электронного давления. За нуль потенциала условно принят восстановительный потенциал реакции Н2→2Н++2е-. Чем более отрицательна величина восстанови- тельного потенциала, тем больше способность данного вещества отдавать электроны (окисляться) или служить восстановителем. Наоборот, чем положительнее величина восстановительного потенциала данного вещества, тем больше его способность воспринимать электроны (восстанавливаться или служить окислителем). Восстановительный потенциал кислорода равен +0,81В.

В создании современных представлений о биологическом окислении большое значение имели работы двух крупнейших русских ученых — В. И. Палладина (1859—1922) и А. Н. Баха (1857—1946). Работы А. Н. Баха были посвящены возможности активации кислорода воздуха. Молекулярный кислород — достаточно инертное соединение. Бах выдвинул предположение, что имеются ферменты-оксигеназы, активирующие кислород. Он считал, что процесс активации состоит в том, что происходит образование пероксидных соединений. В. И. Палладии первый стал рассматривать дыхание как ряд ферментативных реакций. Основное значение в процессе окисления он придавал процессу отнятия водорода от субстрата при участии воды. Содержание своей теории В. И. Палладии выразил в виде следующих уравнений:

С6Н12О6 + 6Н2О + 12R → 6СО2 +12 RН2

12 RН2 + 602 → 12R +12Н20

С6Н12О6 + 6О2 -> 6СО2 + 6Н2О

Символом R Палладин обозначал дыхательный пигмент, способный к обратимым окислительно-восстановительным превращениям. Из приведенной схемы вытекают следующие важные положения: 1. Непременным участником дыхания является вода. 2. Вода наряду с окисляемым субстратом выполняет роль донора водорода. 3. В процессе дыхания участвуют специфические активаторы водорода, отнимающие водород от субстрата. 4. Первые этапы дыхания являются анаэробными и не требуют присутствия молекулярного кислорода. 5. Молекулярный кислород используется на заключительном этапе дыхания для регенерации акцепторов водорода с образованием воды. Все указанные положения легли, как мы увидим, в основу современных представлений о процессе дыхания, согласно которым дыхание идет в две фазы — анаэробную и аэробную, и молекулярный кислород используется на регенерацию ферментов за счет Н+ воды и субстрата. В процессе дыхания активируется как водород субстрата, так и кислород воздуха.