29. Показатели фотосинтеза: интенсивность, фотосинтетический потенциал, индекс листовой поверхности; суточные и сезонные ритмы фотосинтетических процессов.

ИНДЕКС ЛИСТОВОЙ ПОВЕРХНОСТИ

выраженная в квадратных сантиметрах (см²) площадь освещенных листьев на каждый квадратный сантиметр поверхности почвы; листовые индексы можно считать мерой фотосинтезирующей биомассы. Максимальная чистая продукция соответствует листовому индексу, близкому к 4 (т. е. когда площадь освещенных листьев в 4 раза больше площади, занятой растениями), тогда как максимум валовой продукции достигается при листовом индексе 8 — 10. Этот уровень характерен для спелых лесов.

Фотосинтетический потенциал - способность растения к фотосинтезу .

Иногда, вследствии перенесенного стресса или болезни, растение теряет способность к нормальному фотосинтезу и требуется стимуляция с применением специальных препаратов, способных повлиять на внутриклеточные процессы .

Интенсивность (скорость) фотосинтеза - это количество углекислого газа, которое усваивается единицей листовой поверхности за единицу времени. В зависимости от вида растения этот показатель колеблется от 5 до 25 мг СО2/дм2. ч.

Продуктивность фотосинтеза - это отношение суточного увеличения массы всего растения (в граммах) к площади листьев. В среднем эта величина составляет от 5 до 12 г сухого вещества на 1 м² листовой поверхности в сутки.

Интенсивность фотосинтеза можно определять: газометрическими методами,радиометрическими методами.

С помощью газометрических методов можно определить либо количество усвоенного углекислого газа, либо количество выделенного кислорода. При этом используют как весовые показатели поглощаемых или выделяемых газов, так и объемные показатели, показатели давления, показатели окраски, показатели теплопроводности определяемых газов.

С помощью радиометрических методов определяют интенсивность поглощения С¹⁴О₂ растением по наличию в нем С¹⁴ или изменение радиоактивности газовой смеси.

Продуктивность фотосинтеза определяют по накоплению ассимилятов в растении. При этом используют такие методы, как: изменение количества сухого вещества высечек из листа через определенный временной промежуток, накопление углеводов в листе через определенный временной промежуток, изменение теплоты сгорания сухого вещества листьев за период экспозиции их на свету.

В процессе вегетации интенсивность и продуктивность фотосинтеза возрастают постепенно от начала развития, достигают максимума в фазе цветения-плодообразования, а затем постепенно убывают.

Суточные и сезонные ритмы ф.. С восходом солнца интенсивность ф. возрастает вместе с освещенностью, достигая максимальных значений В 9-12 ч. Дальнейший характер процесса определяется степенью оводненности листьев, температурой воздуха и интенсивностью солнечного света. В полуденные часы интенсивность фотосинтеза не увеличивается: она может оставаться примерно на уровне утреннего максимума (в нежаркие, облачные дни) или несколько снижается, но тогда к 16-17ч наблюдается повторное усиление процесса. Интенсивность ф. падает после 22 ч с заходом солнца.

Дневная депрессия фотосинтеза (если имеет место) связана с нарушениями в деятельности фотосинтетического аппарата и оттока ассимилятов при перегреве, поскольку температура листьев в этот период может превышать температуру воздуха на 5—10°С. Если потери воды тканями велики и наблюдается усиление фотодыхания, то устьица в это время закрываются.

Сезонные изменения ф., изученные О. В. Заленским у растений пустынь и в условиях Арктики, показали, что у пустынных растений они зависят от особенностей онтогенеза, а у эфемеров с коротким вегетационным периодом максимальные интенсивности фотосинтеза наблюдаются в конце марта — середине апреля и совпадают с началом плодо ношения. У растений, заканчивающих активную вегетацию в начале лета, сезонный максимум фотосинтеза отмечается перед наступлением летнего покоя. У длительно вегетирующих деревьев и кустарников сезонный максимум регистрируется в самом начале жаркого и сухого периода. К осени интенсивность ф. постепенно снижается. У арктических растений сезонные изменения ф. проявляются в снижении его интенсивности в начале и в конце периода вегетации, когда растения часто подвержены действию заморозков. Максимум ф. отмечается в наиболее благоприятный период полярного лета.

30. Фотосинтез и урожай; зависимость фотосинтеза от факторов окружающей среды: температуры, условий освещения (интенсивности, спектрального состава света), содержания углекислоты, условий минерального питания, водоснабжения.

Фотосинтетическая деятельность растений зависит от многих внешних фак­торов, и главные из них - условия освещения (интенсивность, спектральный состав света), доступность и концентрация углекислого газа, температура сре­ды, водоснабжение и минеральное питание. Факторы внешней среды (экзо­генные, экологические), воздействуя на отдельные реакции фотосинтеза, вы­зывают изменение активности фотосинтетического аппарата в целом, что в конечном итоге определяет общую продуктивность растений. Влияние на фо­тосинтез основных экзогенных факторов рассматривается здесь раздельно, но следует помнить, что в природе они действуют на растение одновременно, и его продуктивность является, таким образом, интегральной функцией сово­купности экологических факторов

1 ВЛИЯНИЕ НА ФОТОСИНТЕЗ ИНТЕНСИВНОСТИ И СПЕКТРАЛЬНОГО СОСТАВА СВЕТА

Зависимость фотосинтеза от интенсивности света выражается световой кри­вой фотосинтеза. Как видно из рисунка, она имеет логарифмиче­ский характер: при низких интенсивностях света существует прямая пропор­циональная зависимость между интенсивностью падающего на растение све­та и фотосинтеза. По мере увеличения интенсивности света нарастание фото­синтеза становится все менее выраженным, и, наконец, при достижении определенного уровня освещенности наступает насыщение фотосинтетиче­ской активности листа (плато световой кри­вой фотосинтеза). Анализ световой кривой фо­тосинтеза послужил основанием для представ­ления о существовании в этом процессе све­товых, фотохимических, реакций, прямо про­порционально зависящих от интенсивности света, и «темновых», энзиматических, реак­ций, скорость которых становится лимитирую­щей при высоких интенсивностях света (F. Black-man, 1905).

Зависимость световых реакций фотосинтеза от интенсивности света отражает прямолиней­ный участок световой кривой. На этом этапе интенсивность света является лимитирующим фактором фотосинтеза. Угол наклона прямолинейного участка световой кри­вой характеризует эффективность использования световой энергии в ходе фо­тохимических реакций.

Стационарный уровень фотосинтеза достигается у разных групп растений при разной интенсивности света. Фотосинтетическая активность в области насыщающих интенсивностей света зависит главным образом от ра­боты систем поглощения и ассимиляции углекислого газа. Чем выше положе­ние кривой в области насыщения, тем больше мощность системы ассимиля­ции углекислого газа у растения. Условия внешней среды, активирующие угле­родные циклы растения (такие, как температура и концентрация С0₂), позво­ляют ему более эффективно использовать высокие интенсивности света. На световой кривой фотосинтеза обычно отмечается световой компенсационный пункт (СКП) — наименьшая интенсивность света, при которой активности фотосинтеза и дыхания растений уравновешены по газообмену. Положение СКП зависит от соотношения фотосинтеза и темнового дыхания и меняется в зависимости от температуры и концентрации углекислого газа в среде.

Интенсивность света влияет на характер фотохимических и метаболических процессов в хлоропластах. При низких интенсивностях света в первую очередь активируется нециклический поток электронов. Увеличение интенсивности света стимулирует циклический поток электронов и повышает долю циклического транспорта электронов в общем потоке электронов по ЭТЦ хлоропластов. В ус­ловиях избыточной освещенности циклический транспорт электронов может играть защитную роль в хлоропластах, а также служить источником энергии для дополнительного синтеза АТФ и тем самым способствовать активации про­цессов ассимиляции углерода. С интенсивностью света связано образование различных продуктов фотосинтеза. Так, при слабой освещенности образуются главным образом аминокислоты, тогда как синтез углеводов в хлоропластах требует высокой интенсивности света.

Спектральный состав света определяет общую интенсивность фотосинтеза, активность его отдельных реакций и набор синтезируемых продуктов. Кривая зависимости интенсивности фотосинтеза от качества света при выровненном количестве квантов (спектр действия фотосинтеза) демонстрирует два отчет­ливых максимума — в синей и красной области спектра, совпадающих со спек­трами поглощения фотосинтетических пигментов. Максимумы по­глощения отражают наиболее эффективное использование этих лучей при фотосинтезе.

В опытах Н. П. Воскресенской было пока­зано специфическое действие синего света на фотосинтетический аппарат растений. При выравнивании синего и красного освещения по квантам на синем свету у растений уве­личивалась общая активность ассимиляции С0₂, что было обусловлено активацией в этих условиях транспорта электронов в ЭТЦ хло­ропластов и ферментов углеродного цикла. Качество света определяло и состав продук­тов, образующихся при фотосинтезе. Так, на синем свету преимущественно синтезирова­лись органические кислоты и аминокислоты, а позднее — белки, тогда как красный свет индуцировал сначала синтез растворимых углеводов, а в даль­нейшем — крахмала.

2 ВЛИЯНИЕ НА ФОТОСИНТЕЗ КОНЦЕНТРАЦИИ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА

Содержание С0₂ в окружающей среде является одним из важнейших фак­торов, определяющих скорость фотосинтеза. Как видно , зависи­мость интенсивности фотосинтеза от концентрации С0₂ имеет логарифмиче­ский характер, т. е. увеличение концентрации С0₂ приводит к быстрому увели­чению интенсивности фотосинтеза. При концен­трации С0₂ 0,06 — 0,15 % у большинства расте­ний достигается насыщение фотосинтеза. Уве­личение интенсивности фотосинтеза при повы­шении концентрации С0₂ обусловлено реализа­цией в этих условиях потенциальной карбоксилазной активности Рубиско и созданием в хло­ропластах большого пула акцептора С0₂ — рибулозобисфосфата.

Концентрация С0₂, при которой его погло­щение в процессе фотосинтеза уравновешено выделением углекислоты в ходе дыхания (темнового и светового), называется углекислотным компенсационным пунктом (УКП). Положение УКП может существенно зависеть от вида расте­ния. Особенно выражены различия между С₃- и С₄-растениями. Так, у С₃-рас-тений УКП находится при довольно высоких концентрациях С0₂ (около 0,005 %). Это связано с наличием у них активного фотодыхания. С₄-растения, облада­ющие способностью фиксировать С0₂ через фермент ФЕП-карбоксилазу, про­изводят рефиксацию углекислого газа при слабом фотодыхании, поэтому у них УКП приближается к нулевой концентрации С0₂.

3 ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ФОТОСИНТЕЗ

Интегральный ответ фотосинтетического аппарата на изменения темпе­ратуры может быть представлен графически в виде, как правило, одновершинной кривой (рис. 3.49), причем вершина со­ответствует области оптимальных для фотосин­теза температур. Для большинства С₃-растений умеренной климатической зоны оптимальная для фотосинтеза температура находится в интервале 20 — 25 "С. У растений с С₄-путем фотосинтеза и САМ-фотосинтезом температурный оптимумприходится на 30 — 35 °С. При дальнейшем повышении температуры фиксация С0₂ уменьшается вследствие снижения тургора в листьях и закрывания устьиц.

В растениях наибольшую термозависимость проявляют реакции углеродных циклов. Весьма чувствительны к температуре также транспорт электронов и синтез АТФ. Первичные реакции фотосинтеза, связанные с поглощением све­та, миграцией энергии возбужения в реакционные центры и разделением зарядов в реакционных центрах, от температуры практически не зависят.

4 ВЛИЯНИЕ ВОДНОГО РЕЖИМА НА ФОТОСИНТЕЗ

Значение водного режима для фотосинтеза определяется в первую очередь действием воды на состояние устьиц листа: до тех пор, пока устьица остаются оптимально открытыми, интенсивность фотосинтеза не изменяется под влия­нием колебаний водного баланса. Частичное или полное закрывание устьиц, вызванное дефицитом воды в растении, приводит к нарушению газообмена и снижению поступления углекислого газа к карбоксилирующим системам лис­та. Вместе с тем, при водном дефиците снижается активность ферментов ВПФ цикла (цикла Кальвина), обеспечивающих регенерацию рибулозобисфосфата, и в значительной степени ингибируется фотофосфорилирование. В результате в условиях водного дефицита наблюдается ингибирование фотосинтетической активности растений. При длительном дефиците воды возможно снижение общей фотосинтетической продуктивности растений, в том числе и за счет уменьшения величины листьев, а сильное обезвоживание может в итоге выз­вать нарушение структуры хлоропластов и полную потерю их фотосинтетиче­ской активности.

Большинство растений имеет наибольшую интенсивность процес­са при температурах между 20—28 °С. Вверх и вниз от этих границ идет уменьшение интенсивности фотосинтеза. Есть, однако, исключе­ния из этого правила. Так, например, бурые и багряные водоросли наших северных морей имеют оптимум, лежащий при 7—8 °С. При повышении температуры у них начинает очень сильно возрастать ды­хание и падает фотосинтез, так что они быстро переходят за компен­сационный пункт. Компенсационным пунктом (точкой) называется отношение фотосинтеза к дыханию, при котором фотосинтез равен дыханию:

Когда дыхание будет превосходить фотосинтез, начнется трата ве­щества, запасенного ранее растением. Если такой процесс будет про­должаться длительное время, он должен рано или поздно истощить растение и привести его к гибели.

О степени использования растением фотохими­ческой активности хлорофилла можно судить по так называемому ас­симиляционному числу, которое соответствует количеству ассимили­рованного углекислого газа весовой единицей хлорофилла в единицу времени. У растений с темно-зелеными листьями оно невелико, а бледно-зеленых растений — более высокое. Основное поглощение сол­нечной радиации происходит в верхних ярусах посева. В листьях этих ярусов содержится и наибольшее количество хлорофилла. Лучистую энергию, падающую на лист, частично поглощают, а частично отра­жают и пропускают ткани листа. Этот процесс можно изобразить фор­мулой:

Q = R + Т + A,

где Q — количество радиации, падающей на лист; R, Т, А — соот­ветственно отраженная, пропущенная и поглощенная радиация, % от падающей радиации (эти показатели в значительной мере зависят от содержания хлорофилла в листьях).

Количество хлорофилла — важный фактор, влияю­щий на работоспособность фотосинтетического аппарата. Поэтому в сельском хозяйстве нужно всегда заботиться о достаточном содержа­нии хлорофилла в растениях, создавая оптимальную структуру посе­вов и обеспечивая растения необходимыми элементами питания (азо­том, калием, фосфором, магнием, микроэлементами).