70. Влияние на растение избытка влаги (заболоченные, болотные почвы); нарушения обмена веществ растений при переувлажнении; устойчивость к аноксии.

Избыток влаги в почве оказывает крайне неблагоприятное влияние на расте­ния. Этот фактор действует при заболачивании почв, временном или постоян­ном переувлажнении, при вымокании растений в результате весеннего таяния снега или при затяжных дождях, при нарушении поливных норм на орошаемых территориях. До 70% территории суши на Земле постоянно или периодически подвергаются затоплению. Неблагоприятным прогнозом является увеличение площадей затопляемых территорий в результате потепления климата, поднятия уровня вод Мирового океана, таяния вечной мерзлоты. Особенностью затопления, как стресс-фактора, является сочетание высокой оводненности и нарушение кислородного режима в корнеобитаемой зоне. Доступ кислорода к корням растений затрудняется (гипоксия) или совсем пре­кращается (аноксия). Известно, что обычно корни поглощают кислород, необ­ходимый для дыхания, прямо из почвы. Хорошо структурированные почвы бо­гаты кислородом. Но в плохо дренированных почвах при больших дождях поры заполняются водой, воздух вытесняется. Диффузия кислорода в воде происхо­дит медленно, особенно при низких температурах. Вместе с тем кислород в почве необходим для жизнедеятельности аэробных микроорганизмов. Поэтому при длительном затоплении в почве развиваются анаэробные процессы, преимуще­ственно маслянокислое и другие виды брожения. Происходит подкисление око­локорневой среды, накапливаются С0₂, СН₄, органические кислоты, спирты и другие соединения, многие из которых ядовиты для корней растений. При затоплении тормозится прорастание семян, снижается поглощение во­ды, ингибируется процесс экссудации. Нарушение водного обмена растений про­является в снижении оводненности и возрастании водного дефицита. Резко падает поглощение ионов через корни. В результате в надземных органах обнаруживается недостаток питательных веществ. Наблюдается задержка роста рас­тений. Однако показана различная реакция на затопление органов растения: рост побегов иногда ускоряется, а рост подземных органов всегда тормозится. Над­земные органы растения не испытывают недостатка кислорода и влияние зато­пления на них осуществляется опосредовано через нарушение кооперативных связей с корневой системой на уровне транспорта метаболитов и физиологически активных соединений. Даже непродолжительное переувлажнение (1—3 суток) на ранних этапах онтогенеза снижает продуктивность сельскохозяйственных культур. В корнях ингибируются аэробные процессы, начинается брожение и ПВК превращается в молочную кислоту, сказывается недостаток АТФ.

Повы­шается значение рН цитоплазмы из-за утечки протонов и образования молочной кислоты, что является первым признаком повреждения клеток. Благодаря подкислению цитоплазмы ингибируется метаболизм. Однако некоторые растения, хорошо переносят недостаток кислорода в почве. Наиболее приспособлены к недостатку кислорода такие группы растений, как гидрофиты, болотные, растения ветландов и виды, произрастающие на плотных почвах. Уникальной культурой по устойчивости к затоплению является рис, который обычно выращивается на затопляемых анаэробных почвах. Возможность произрастания растений в условиях переувлажнения (к гипо- и аноксии) обес­печивается, во-первых, поддержанием содержания кислорода в тканях, близкого к нормальному уровню; во-вторых, приспособлениями, позволяющими осуществлять обменные процессы при пониженной концентрации кислорода в среде (Т.В. Чиркова). Сохранению необходимого уровня кислорода в тканях способствуют разно­образные анатомо-морфологические изменения. Происходит укорачивание и утолщение корней, образование дополнительной поверхностной корневой системы. В первую очередь тормозится рост первичных корней, тогда как в при­даточных корнях ростовые процессы продолжаются. В большинстве случаев вновь появившиеся корни проявляют отрицательный геотропизм, направляя свой рост в поверхностные слои почвы, более богатые кислородом. Разрастает­ся основание стебля, что обеспечивает закладку дополнительных придаточных корней и проводящих пучков. У большинства растений при затоплении возрас­тает общий объем газовых полостей, что способствует транспорту кислорода из атмосферы к затопляемым органам. Приводятся данные, что у водных растений около 50% объема листа, как правило, занято газовым пространством. Развива­ется вентиляционная сеть межклетников, воздухоносные полости (аэренхима), которые составляют непрерывную систему, по которой воздух транспортирует­ся из надземных частей растений в корни. Существенную роль в обеспечении кислородом корневой системы имеют листья. Даже в условиях нормальной аэра­ции до 25% кислорода поступает в корни за счет транспорта его из надземной части. У древесных растений аналогичную функцию выполняют чечевички. Все эти приспособления способствуют тому, что растение получает возможность избежать действия неблагоприятного фактора. Однако система транспорта и на­копления кислорода не всегда оказывается эффективной и поэтому важным являются физиолого-биохимические приспособления, обеспечивающие доста­точный уровень обмена веществ при пониженной концентрации кислорода. Эти приспособления связаны главным образом с процессом дыхания (Г. М. Гри­нева). Возрастает активность пентозофосфатного пути дыхания с окислением образующегося в ходе его НАДФН. Увеличивается значение гликолитического пути распада глюкозы. Возрастает роль эффективной работы системы детоксикации продуктов анаэробного распада (этиловый спирт, молочная кислота), что подразумевает удаление этих веществ или включение в обмен. Так, у устойчивых к кислородному дефициту растений не наблюдается чрезмерного накопления продуктов брожения. Это достигается не только за счет предотвращения их образования. Может происходить выход этанола (и других продуктов) в околокор­невую среду или подъем с транспирационным током в надземную часть и выход в атмосферу через листья и чечевички. Кроме того, образующийся этанол мо­жет разрушаться с участием алкогольдегидрогеназы. Показано, что в анаэроб­ных условиях происходит повышение активности этого фермента. В условиях недостатка кислорода существует возможность замены атмосферного кислоро­да, как акцептора электронов, его аналогами. Такими соединениями в условиях гипоксии являются нитраты. Этот процесс переноса на N0₃^- электронов и про­тонов, очень схожий с обычным дыханием, получил название нитратного дыха­ния. Перенос электронов также возможен на жирные кислоты, каротиноиды. Происходят морфологические изменения структуры митохондрий, которые удлиняются, контактируют друг с другом и образуют митохондриальную сеть. Эта перестройка митохондриальных мембран имеет адаптивное значение, поскольку позволяет увеличить поверхность контакта внешней мембраны ми­тохондрии с цитоплазмой и с мембранами ЭПР (Б.Б. Вартапетян).

При гипо- и аноксии изменяется количественное содержание и качествен­ный состав белков. Обычно содержание белка снижается в связи с ускорением распада и торможением синтеза. Однако для ряда белков отмечается усиление - синтеза. Так, показано, что при помещении корней кукурузы в анаэробные усло­вия синтез белков тормозится, однако образуется 20 полипептидов. Большинство этих анаэробных белков является ферментами брожения и гликолиза. Предпо­лагается, что сигналом для образования этих белков является кальций, концент­рация которого возрастает уже через несколько минут после начала гипоксии. Это может служить сигналом для образования мРНК, на которой транслируются такие ферменты как алкогольдегидрогеназа и сахарозосинтаза, которая катали­зирует превращения сахарозы. Также индуцируется синтез белков-ферментов гликолиза, спиртового брожения, азотного обмена (нитратредуктаза, нитритредуктаза), супероксиддисмутаза (СОД), каталаза и пероксидаза. Три последних фермента входят в антиоксидантную систему (АОС) и обеспечивают защиту от супероксидных радикалов и других АФК, образование которых при дефиците кислорода возрастает. У устойчивых растений увеличение синтеза белков-фер­ментов происходит в большей степени. Кроме того, у них в меньшей степени снижается синтез белка, что связано с накоплением таких протекторных соеди­нений как полиамины, которые ингибируют активность протеаз.

Синтезируются ферменты, связанные с лизисом клеточных стенок и образо­ванием аэренхимы. Важное значение имеет появление фермента синтеза этиле­на аминоциклопропанкарбосинтазы (АЦК-синтаза). Этилен активирует синтез анаэробных белков-ферментов, под действием которых могут разрушаться клет­ки коры корня, что облегчает диффузию кислорода. Этилен влияет на рост стеб­лей, стимулирует образование придаточных корней. Многие эффекты этилена связаны с ауксинами, которые при затоплении участвуют в поддержании транс­портных процессов, регуляции формирования аэренхимы, придаточных корней. Недостаток 0₂ приводит к образованию АБК, накопление которой подавляет синтез аэробных белков и индуцирует работу генов, кодирующих анаэробные белки. Под влиянием АБК увеличивается концентрация кальция в цитоплазме, ингибируется рост. Изменения в гормональном балансе зависят от уровня дефицита кислорода, продолжительности действия стресс-фактора, устойчивости культуры, органа. Изменение гормонов при затоплении имеет фазный характер, что соответствует представлениям о течении стресс-реакции (Е.Ю. Бахтенко). В первый период изменения гормонов характеризуются резким и значительным отклонением от нормы к минимуму или максимуму с последующим менее резким возвращени­ем к показателям контроля. В дальнейшем (2-я фаза) изменения гормонов носят плавный характер. Таким образом, у растений, произрастающих в условиях переувлажнения, ус­тойчивость к гипо- и аноксии достигается комплексом приспособлений, кото­рые обеспечивают транспорт кислорода в корни, а также необходимые метабо­лические перестройки. Большинство культурных растений требовательны к аэрации почвы, поэто­му неустойчивы к затоплению и могут произрастать на переувлажненных и за­болоченных почвах только после отвода поверхностных вод (мелиорация) или снижении уровня грунтовых вод. Устойчивость зерновых культур к избытку во­ды в почве можно повысить с помощью обработок растений синтетическими цитокининами (6-БАП), АБК (А.В. Платонов), хлорхолинхлоридом (ССС), ни­котиновой кислотой или сульфатом марганца. Благоприятным является внесе­ние при затоплении нитратов. Наиболее эффективным является подбор более устойчивых к затоплению видов и сортов сельскохозяйственных растений. Сде­ланы попытки повышения устойчивости путем получения трансгенных расте­ний. В качестве доноров генов устойчивости используют как растения, способные расти в анаэробной среде (аир), так и бактерии.

71. Физиолого-биохимические основы устойчивости высших растений к патогенным микроорганизмам; физиология больного растения; пути повышения устойчивости растений к инфекционным и неинфекционным заболеваниям.

Одним из наиболее существенных внешних биотических факторов, влияющих на растение, является воздействие вредного организма - вредителя или возбудителя болезни. Важно понимать, что по отношению к большинству существующих вредных организмов любой вид растений обладает абсолютным иммунитетом. Эволюция вида растения и вредного организма в природе происходит параллельно, поэтому в силу сопряженной эволюции относительно немногочисленные виды паразитических организмов приспособлены к питанию определенным видом растений.

Повреждение растений вредителями приводит чаще всего к потере листовой поверхности, потерям урожая, нарушении всасывающей или проводящей системы и, как следствие, к гибели или существенному ухудшению состояния растений.

По отношению к вредителям у растений существуют приспособления морфологического или биохимического характера, которые позволяют растению или избежать повреждения, т.е. отпугнуть вредителя, или ограничиться минимальными повреждениями.

Сложнее складываются взаимоотношения растения и возбудителя болезни.

Поражение растений возбудителями болезней (вирусами, бактериями, грибами) приводит к многочисленным изменениям обмена веществ, выражающимся в таких симптомах, как:

увеличение проницаемости цитоплазмы, а значит увеличение количества выделяемых клеткой веществ, нарушение осмотического давления и тургора,изменение интенсивности транспирации, которая может либо увеличиваться при нарушении механизма регуляции открытия или закрытия устьиц (при поражении ржавчинными грибами, кладоспориозом), либо уменьшаться при закупорке устьиц (при поражении мильдью винограда), нарушение водного режима при поражении корневой или сосудистой системы (увядание под действием токсинов паразита, закупорка сосудов клетками микроорганизмов), снижение фотосинтетической активности при поражении листьев (появление пятен, разрушение хлорофилла, покрытие листовой поверхности мицелием гриба), истощение больного растения при питании паразитом за счет углеводов, синтезируемых растением, изменение обмена азотистых соединений, которое может выражаться в возрастании свободных аминокислот и повышении содержания аммиака и мочевины (при поражении ржавчинными грибами), изменении качественного состава аминокислот, уменьшение интенсивности дыхания в результате отмирания тканей.

В природе существует достаточно стабильная система существования комплекса растений, микроорганизмов, насекомых в едином биоценозе, где соблюдается баланс видов и никогда не встречается полного уничтожения одного из них.

Потери урожая в сельском хозяйстве обеспечены, собственно, антропогенным влиянием, так как при масштабном развитии сельского хозяйства происходит распространение одного вида растений на больших площадях, сужается генетическое разнообразие популяции, резко сокращается число культур, используемых человеком в пищу, селекция сортов на вкусовые и урожайные качества, как правило, сопровождается у них потерей устойчивости к вредным организмам.

По современным представлениям функция иммунитета организма состоит в поддержании структурной и функциональной целостности организма, в охране постоянства его внутренней среды от любой чужеродной генетической информации.

Существует ряд теорий, объясняющих природу иммунитета. Единой теории иммунитета пока не предложено, однако имеющиеся гипотезы со временем безусловно войдут в единую систему, теоретически обосновывающую все аспекты образования иммунитета организма.

В современной науке обоснованы следующие теоретические предпосылки к теории о природе иммунитета растений:

механическая (толщина клеточной стенки, опушенность, восковый налет, быстрота рубцевания повреждений), хемотропическая (выделение растением веществ, привлекающих или отталкивающих паразитические организмы), фагоцитарная (внутриклеточное переваривание паразитических форм клетками растений, наличие у растений стационарных фагоцитов), кислотная (коррелятивная связь между концентрацией органических кислот и устойчивостью растения к паразитам, восприимчивость к болезням сортов с высокой концентрацией сахаров), генетическая, предложенная Н.И. Вавиловым, объясняющая основные закономерности существования иммунных сортов (специализация паразитических видов, соответствие реакций иммунитета к паразитическим заболеваниям экологическому типу растения, иммунитет вида к ряду однотипных заболеваний), фитонцидная, предложенная Б.П. Токиным, объясняющая иммунитет растений наличием специфических веществ в клетках растения - фитонцидов, фитоалексинов - обеспечивающих неспецифический иммунитет у растений