64. Основные этапы онтогенеза, жизненный цикл растений; термопериодизм, фотопериодизм, фитохромная система, регуляция с участием фитохрома фотопериодической реакции, прерывания покоя, роста листьев.

Развитие – это изменения в новообразовании элементов структуры организма, обусловленные онтогенезом, или жизненным циклом (В. В. Кузнецов, Г. А. Дмитриева). Различают автономное и индуцированное развитие. Автономное развитие осуществляется под влиянием только внутренних возрастных и других изменений, возникающих в самом организме. Индуцированное развитие также требует индукции со стороны внешних факторов. Индукция развития – влияние внешних факторов или одной части растения на другую, приводящее к детерминации (определению) развития организма, органа или ткани. Индукторы – это факторы внешней среды, гормоны, метаболиты. В онтогенезе, как уже отмечалось, выделяют несколько этапов: эмбриональный, ювенильный, репродуктивный, старость.

Эмбриональный охватывает развитие зародыша (от зиготы до созревания семян включительно). Все процессы эмбриогенеза у покрытосеменных осуществляется в семяпочке (семязачатке), которая(ый) формируется на плодолистике. Из зиготы образуется зародыш, из семяпочки – семя, из завязи – плод. Формирующийся зародыш питается гетеротрофно. Существенную роль в развитии зародыша играет формирующийся эндосперм. Из него в зародыш поступает специфический набор питательных веществ: аминокислоты и другие азотистые вещества, углеводы, инозит, витамины и др.

Приток питательных веществ в развивающиеся семязачатки (семяпочки), а затем в созревающие семена и формирующиеся плоды определяется тем, что эти участки становятся доминирующими центрами. В них вырабатывается большое количество фитогормонов, прежде всего – ауксина, в результате чего аттрагирующее действие этих тканей возрастает. Накопление

питательных веществ происходит в семенах. Запасные вещества могут откладываться и в семядолях, в этом случае эндосперм в зрелых семенах отсутствует (бобовые, пастушья сумка и др.).

У некоторых видов (перец, свекла и др.) запасающая ткань формируется из нуцеллуса и в этом случае называется периспермом. Следовательно, питающие ткани как вне зародыша (эндосперм, перисперм), так и в самом зародыше (семядоли) синтезируют и запасают большое количество питательных высокополимерных веществ (белки, крахмал, запасные жиры). Они более компактны и инертны, чем мономеры, не создают значительного осмотического эффекта, что способствует уменьшению содержания воды в семенах. На ювенильном этапе растения не способны к половому размножению. Этап можно разделить на две фазы: развитие проростка и накопление вегетативной массы. В течение первой фазы растение закрепляется на определенном экологическом участке среды обитания; во второй фазе создается вегетативная масса, достаточная для обеспечения трофическими факторами органов размножения и формирующихся семян и плодов, которые питаются гетеротрофно. Эта масса понадобится на следующем этапе развития. Растениям

свойственны интенсивный метаболизм, быстрый рост и развитие вегетативных органов. Ткани и органы имеют относительно высокое содержание фитогормонов. Продолжительность этого периода у различных растений неодинакова: от нескольких недель до десятков лет. Особенности периода: проростки по многим параметрам не похожи на взрослые растения (форма листьев; апикальная меристема побегов развита слабее, характер роста побегов); отсутствие цветения, в чем проявляется роль компетенции; ювенильное растение не обладает компетенцией к факторам, вызывающим закладку органов полового размножения, что, возможно, связано с отсутствием в органах-мишенях белков-рецепторов гормонов, участвующих в индукции генеративного развития; сравнительно высокая способность к корнеобразованию; длительность периода сильно различается у разных таксонов и жизненных форм.

Факторы, влияющие на ювенильность, у разных растений могут действовать по-разному. Главные из этих факторов: малая площадь листовой поверхности, что, вероятно, связано с недостаточностью углеводного питания;неблагоприятное соотношение молодых и старых листьев (удаление молодых листьев ускоряет образование цветка, старых – задерживает цветение; возможно, в молодых листья образуются ингибиторы цветения, идет конкуренция за ассимиляты); нечувствительность первых листьев к восприятию

фотопериодического воздействия; тормозящее влияние корней на переход к зацветанию; нечувствительность меристем апексов побега к стимулам цветения.

Таким образом, причиной ювенильности одних растений может быть отсутствие компетентности молодых листьев к фотопериодическим или температурным воздействиям, других – невосприимчивость апикальных меристем к стимулам цветения. Ювенильным побегам характерно высокое содержание ауксина, образующегося в молодых листьях, и цитокининов, поступающих из корней. В ювенильных листьях могут присутствовать ингибиторы цветения. Ювенильное состояние зависит от определенных генов и поддер-

живается недостатком углеводного питания. В репродуктивный период (этап зрелости и размножения) идет размножение, т. е. физиологический процесс воспроизведения себеподобных организмов, обеспечивающий непрерывность сосуществования вида и расселение его представителей в окружающем пространстве. Наиболее известны исследования этого процесса В. В. Полевым, Т. С. Саламатовой. У растений возникает компетенция (восприимчивость) к фактором, индуцирующим зацветение. Переход от вегетативного роста и развития к генеративному развитию связан с процессом инициации цветения. Инициация цветения – образование апикальными меристемами цветочных зачатков и все предшествующие события, вызывающие их закладку. Она включает две фазы: индукцию цветения и эвокацию. Затем формируется цветок, идет опыление, оплодотворение, развиваются семена и плоды.

Индукция цветения – восприятие растением внешних и внутренних факторов, создающих условия для закладки цветочных зачатков. Эта фаза осуществляется под действием экологических факторов, например темперауры (яровизация), чередования дня и ночи (фотопериодизм), либо эндогенных факторов, обусловленных возрастом растения (возрастная, или автономная индукция).

Яровизация – процесс, идущий в озимых растениях под действием в течение определенного времени низких положительных температур. Он способствует ускорению генеративного развития. Рецептором, воспринимающим действие пониженных температур, является точка роста. Под влиянием пониженных температур в клетках меристемы происходят следующие изме-нения: увеличивается количество РНК, активируются гидролитические ферменты, изоэлектрическая точка белков сдвигается в кислую сторону, усиливаются окислительные процессы. Считают, что в данном случае образуется специальное вещество верналин, который способен перемещаться по растению и вызывать заложение цветков. Некоторые ученые считают, что действие низких температур вызывает синтез гиббереллинов или дерепрессируют гены. Яровизация имеет адаптивное значение.

Фотопериодизм – реакция растений на суточный ритм освещения, т.е. на соотношение продолжительности дня и ночи (фотопериоды), выражающаяся в изменении процессов роста и развития. Понятия «фотопериод» и «фотопериодизм» были введены в 1920 г. У. Гарнером и Г. Аллардом. Продолжительность дня действует на зацветание различных растений неодинаково. В связи с этим различают короткодневные, длиннодневные, нейтральные, длинно-короткодневные, коротко-длиннодневные растения. Различают также качественную фотопериодическую реакцию у растений с облигатным фотопериодическим контролем и количественную фотопериодическую реакцию растений, которые быстрее зацветают под воздействием короткого или длинного дня, но в конечном итоге переходят к цветению и при неблагоприятной продолжительности дня. Некоторые растения способны «чувствовать» разницу в длине дня, измеряемую минутами. Рецептором в фотопериодической реакции является листовая пластинка. Она воспринимает длину дня и ночи, а изменения, в результате которых начинается заложение цветков, происходят в меристеме. На фотопериодическое воздействие отвечает ближайшая к листу точка роста.

Продолжительность дня и ночи листья воспринимают с помощью фитохрома. Впервые это было отмечено американскими исследователями Х. Бортвиком, М. Паркером и С. Хендриксом. Они обнаружили, что вспышка красного света в конце темнового периода у короткодневных растений индуцирует переход к зацветанию. Длинный красный свет, данный после красного, устраняет действие последнего. В явлениях фотопериодизма важная роль принадлежит фотосинтезу. При исключении СО2 из воздуха фотопериодическая реакция не происходит. Для осуществления фотопериодической реакции короткодневным и длиннодневным растениям требуется неодинаковое количество органического вещества (у длиннодневных эта потребность выше). Однако не интенсивность фотосинтеза является регулятором фотопериодического процесса, а фотопериод, который влияет на рост, развитие и потребности растения в ас-

симилятах.

Важна роль дыхания в этом процессе. Анаэробиоз приводит к специфическому изменению фотопериодической реакции цветения. Важное влияние оказывают условия азотного и углеводного питания растений.

Фотопериодическое воздействие существенно влияет на динамику и накопление как углеводов, так и азотсодержащих соединений. При большой продолжительности дня увеличивается содержание углеводов как у длиннодневных (ДДР), так и у короткодневных (КДР) растений. В условиях короткого дня усиливается накопление белков, свободных аминокислот и органических кислот. КДР и ДДР различаются реакцией цветения на внесение азотных удобрений: ДДР, в отличие от КДР, быстрее зацветают при некотором

дефиците азота в среде.

Эвокация – завершающая фаза инициации цветения, во время которой в апексе происходят процессы, приводящие к появлению цветочных зачатков. Если восприятие фотопериода можно назвать листовой фазой инициации цветения, то эвокация – это фаза стеблевого апекса. Ее сущность – переключение генетической программы развития вегетативных почек на генетическую программу, обеспечивающую закладку и формирование цветков Г. Клебс показал, что половое размножение всех групп растений зависит от условий питания. Он же высказал предположение о том, что цветению высших растений способствует высокое соотношение углеводов и азотистых соединений.