Нуклеиновая кислота→ Фермент → Продукт

Нуклеиновая кислота запускает определенным образом синтез ферментов, ферменты в свою очередь катализируют образование продуктов. В эту причинную зависимость обязательно вмешивается регулирующий фактор: внутренний (например, продукт обмена веществ) или внешний (например, питательное вещество).

Механизм обратной связи позволяет развиваться саморегуляции, когда продукт реакции влияет на всю взаимосвязанную цепь реакций или нуклеиновые кислоты (генная регуляция) или через ферменты (ферментная регуляция):

Нуклеиновая кислота→ Фермент → Продукт

Нуклеиновая кислота→ Фермент → Продукт

Механизмы регуляции, замедляющие или ускоряющие реакции отдельных путей обмена веществ, связанны с переключением процесса обмена с одного пути на другой. Регулирующие факторы весьма разнообразны, включая образующиеся в обмене веществ промежуточные продукты, поступающие с пищей неорганические и органические вещества, также факторы внешней среды, как свет и температура.

Для многоклеточного организма системы регуляции разделяют на внутриклеточные, межклеточные и организменные.

К внутриклеточной системе относятся ферментная регуляция (на уровне ферментов), генетическая, мембранная, и др. Межклеточные системы включают по меньшей мере гормональную, электрофизиологическую, трофическую.

На организменном уровне скорее всего следует говорить об организменном уровне интеграции.

Рассмотрим следующие основные типы регуляции: метаболитную, ферментную, генетическую, мембранную, гормональную, фоторегуляцию, электрическую (электрофизиологическая).

Метаболитная регуляция (регуляция путем изменения концентраций метаболитов, не затрагивающие активности или числа ферментных молекул).

Метаболитная регуляция основывается на двух основных принципах регуляции:

а) Метаболит (х) в качестве отрицательного эффектора тормозит свой собственный синтез (по типу обратной связи).

б) Метаболит, выполняющий роль положительного эффектора, ускоряет свое собственное преобразование (по типу управления по возмущению).

Оба принципа имеют одинаковое назначение помешать образованию лишнего продукта.

При метаболитной регуляции на разветвлении путей обмена веществ выбор пути может определяться концентрацией общего для конкурирующих ферментов субстрата.

В ысокие концентрации СО₂ (как метаболита в широком смысле) стимулируют карбоксилирование, низкие – декарбоксилирование пировиноградной кислоты:

Поскольку ткани зеленых растений в течение дня испытывают недостаток СО₂ (используется при фотосинтезе), а ночью обогащаются углекислотой (образуется при дыхании), то процессы карбоксилирования происходят главным образом ночью.

Наилучшим примером метаболической регуляции по принципу обратной связи может служить дыхательный контроль – зависимость интенсивности дыхания от концентрации АДФ.

В результате энергопотребляющих реакций (различные синтезы, поглощение веществ, рост и т. д.) концентрация АТФ уменьшается, а АДФ соответственно возрастает (АТФ → АДФ + Ф_н). Посколько действие дыхательной цепи обязательно связано с фосфорилированием (АДФ + Ф_н → АТФ) и лимитируется количеством АДФ (дыхательное сопряжение), накопление АДФ при энергопотребляющих процессах вызывает ускорение действия дыхательной цепи и дыхательного процесса в целом и, таким образом, усиление генерации энергии в клетке. В этом случае мы сталкиваемся с исключительно экономичной формой регуляции количества доступной энергии путем «спроса».

Особое место в клетке занимают ферментные регуляции, поскольку все биохимические реакции носят ферментативный характер.

Ферментные регуляции (регуляции путем изменения активности имеющихся молекул ферментов), – регулирующие факторы в этом случае действуют непосредственно на фермент. Однако все ферменты и соответственно этапы обмена веществ подчинены регуляторным механизмам. Наиболее эффективно регуляция выражена у ферментов, катализирующих ключевые реакции (ключевые ферменты), и в точках разветвления обменных процессов. Ключевые ферменты – это ферменты, катализирующие самые медленные реакции в какой либо цепи обмена веществ.

Ферментная регуляция затрагивает только один фермент, но происходит очень быстро (доли секунд) и служит для «тонкой настройки» путей обмена веществ.

Ферментная регуляция может осуществляться несколькими путями:

1. Обратимым или необратимым превращением неактивных предшественников в активные ферменты.

2. Изменением активности ферментов путем воздействия на его центры (изостерические и аллостерические эффекты, самые важные).

3. Воздействием на процессы распада самих ферментов (например, ферменты могут попасть под атаку протеолитических ферментов).

Большое значение для регуляции обмена веществ имеют изостерические и аллостерические эффекты, вызываемые взаимодействием фермента с малыми молекулами (эффекторами). Эффектор может действовать на молекулу фермента или связываясь с каталитическим центром и незначительно изменяя структуру фермента (изостерический эффект), или путем изменения третичной структуры всей ферментной молекулы (аллостерический эффект).

Изостерический эффект наблюдается в том случае, когда структуры молекул эффектора регулируемого фермента и его субстрата близки и поэтому эффектор может связываться с каталитическим центром, не претерпевая при этом никаких превращений. Таким образом, субстрат и эффектор конкурируют за молекулу фермента и такой тип ингибирования называют конкурентным ингибированием, причем эффектор является конкурентным ингибитором.

Будучи в избытке, конкурентный ингибитор вытесняет субстрат из мест связывания с ферментом; возникающее в результате торможение активности может быть снято большим количеством субстрата. Такой зависящий от концентрации веществ антагонизм отношения субстрат-ингибитор типичен для конкурентного ингибирования. Конформация ферментной молекулы при этом изменяется не больше, чем при связывании субстрата с ферментом.

Типичным примером конкурентного ингибирования является торможение сукцинатдегидрогеназы (субстрат НООС–СН₂–СН₂–СООН) малоновой кислотой (НООС–СН₂–СООН), с помощью которой удается затормозить весь лимоннокислый цикл (цикл Кребса).

Аллостерические эффекты, основаны на функционировании ферментов, которые представляют собой полимерные белки, обычно состоящие из идентичных полипептидных субъединиц, с аллостерическими центрами. Активность таких ферментов регулируется не их субстратами, а другими веществами, присоединяющимися к ферментам в особых участках, удаленных от активного центра. Эти вещества влияют на активность фермента, вызывая обратимое изменение в структуре активного центра. Называются такие вещества аллостерическими эффекторами. В зависимости от характера влияния, которое они оказывают, увеличивая или уменьшая сродство фермента к субстрату, эффекторы подразделяются на аллостерические активаторы (ускоряющие реакцию) и аллостерические ингибиторы (тормозящие реакцию).

Аллостерические ферменты имеют два различных типа активных центров: регуляторный и каталитический.

Примером аллостерического фермента может служить фосфофруктокиназа, катализирующая фосфорилирование фруктоза-6-фосфата с образованием фруктоза-1,6-дисфосфата. Эта реакция протекает во время гликолиза, составляющего одну из стадий процесса дыхания.

АТФ, если его концентрация высока, аллостерически ингибирует фосфофруктокиназу. Когда же клеточный метаболизм усиливается, а значит, расходуется АТФ и его общая концентрация падает, данный метаболический путь снова вступает в действие.

Когда конечный продукт какого-либо метаболического пути начинает накапливаться, он может действовать как аллостерический ингибитор на фермент, контролирующий первый этап этого пути. При этом снижается сродство данного фермента к его субстрату и соответственно уменьшается или вовсе приостанавливается дальнейшее образование самого конечного продукта. Это явление – ингибирование конечным продуктом представляет собой пример регуляции по принципу обратной связи.

Генная регуляция (регуляция путем включения или выключения синтеза ферментов) – регулирующие факторы действуют на генетический материал (ДНК) или непосредственный его продукт (РНК).

Генная регуляция, затрагивающая несколько ферментов одновременно, более экономична по сравнению с ферментной, поскольку ферменты, в которых нет надобности, просто не синтезируются. Генная регуляция занимает больше времени, так как включается трансляция и чаще всего также и транскрипция. Эта форма регуляции служит для «грубой настройки» обмена веществ и играет важную роль в процессах развития.

Физиологическая функция генов заключается в передаче информации клетке через мРНК и ферменты. Никогда не происходит одновременной передачи всей имеющейся информации, т. е. никогда не синтезируются одновременно все потенциально возможные ферменты. Таким образом, существуют одновременно активные (продуцирующие РНК) и неактивные гены. Благодаря генной регуляции осуществляется активация генов (индукция) и инактивация (репрессия); одним из самых первых, экспериментально уловимых, специфических последствий генной регуляции является появление или исчезновение того белка (фермента), синтез которого контролируется регулируемым геном (индукция и репрессия ферментов).

Для регуляции на уровне генов справедливы те же принципиальные закономерности, как и при ферментной регуляции. Активации ферментов субстратом соответствует генетическая субстратная индукция, торможению фермента конечным продуктом – репрессия генов продуктом реакции; оба механизма регуляции в равной мере запускаются метаболитами, различны лишь уровни, на которых осуществляется регуляция.

Экспериментально можно отличить генные регуляции от ферментных потому, что первые в отличие от вторых выключаются под действием ингибиторов синтеза белка и РНК (актиномицин, 6-метилпурин, пуромицин, этионин и др.).

Гормональная регуляция. Фитогормоны – соединения с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, органов, тканей и которые в малых количествах необходимы для регуляции физиологических и морфологических процессов. Гормоны – органические молекулы, которые образуются в тканях и органах и действуют в малых концентрациях – 10^–11 моль/л и ниже. Образуясь в одной ткани, они перемещаются к другой и благодаря специфическим реакциям в ткани-мишени контролируют такие процессы как рост, развитие и дифференцировка. Выделяют пять основных классов фитогормонов: ауксин, гибберилины, цитокинины, АБК и этилен. Сегодня к фитогормонам относят еще брассиностероиды, жасминовую и салициловую кислоты, а также простагландины.

Мембранная регуляция. Мембранная регуляция очень хорошо прослеживается по функции мембран, которые мы рассмотрели на прошлой лекции. Отметим, что этот путь регуляции осуществляется, в основном, благодаря изменениям в мембранном транспорте. Так изменения в проницаемости мембран клеточных компартментов может стать фактором регуляции. Примером может служить сокращение митохондриальной мембраны при повышении концентрации АТФ (примета малой потребности в энергии). В результате мембрана становится менее проницаемой и тормозится приток продуктов гликолиза в митохондриях и соответственно дальнейший синтез АТФ.

Особое место в механизмах мембранной регуляции имеет система мембранных хема-, фото- и механорецепторов, позволяющих клетке отмечать изменения во внешней и внутренней среде и в соответствии с этим изменять свойства мембраны.

Но мембраны не только создают компартменты. Хорошо известно, что большинство клеточных ферментов встроены в мембраны, при этом каждый тип мембраны содержит свои ферменты, что обеспечивает ход соответствующих реакций. Более того, изменение проницаемости очень тесным образом связано с активностью мембранных ферментов.

Фоторегуляция. У растений существует белковая система, рецептирующая красный и дальний красный свет – фитохромная система. Фитохром присутствует в клетке в очень малых количествах, поэтому для запуска контролируемых им фотоморфогенетических реакций достаточна малая энергия. К таким реакциям относится: диэтиолирование проростков, выращенных в темноте, стимуляция прорастания некоторых семян, начало цветения и переход в состояние покоя.

Некоторые фотоморфогенетические реакции требуют значительно большей энергии света и вызываются преимущественно синим и далеким красным светом. Эти реакции могут регулироваться фитохромом либо пигментом, поглощающим синий свет – флаовопротеидом.

В природных условиях фитохром, возможно, контролирует форму растений и прорастание семян под пологом листьев, так как листья очень сильно поглощают свет в области 660 нм, но относительно слабо – при 730 нм. Состояние фитохрома может регулировать образование и количество фитогормонов четырех типов – этилена, цитокининов, ауксина и гиббереллина – в разных органах растений. Кроме того, длительное освещение иногда контролирует уровень абсцизовой кислоты. В некоторых случаях внесение гормона может снимать эффект трансформации фитохрома (например, действие гиббереллина при диэтилировании).

Остановимся еще на одной очень интересной системе регуляции – электрической или электрофизиологической. Как известно, у растений существует разность электрических потенциалов как между различными тканями, органами, так и между внутренней и наружной средой клетки, при этом внутренняя среда имеет отрицательный заряд по отношению к внешней. РЭП, например, между цитоплазмой и внешней средой составляет для растительной клетки порядка –150 – –300 мВ. Как правило, на каждой биологической мембране существует РЭП, которую называют мембранным потенциалом.

Необходимо отметить, что около растительных клеток и отдельных органов зарегистрированы электрические токи, которые в зависимости от рассматриваемого объекта имеют величины от 0,5 до 3,0 мкА · см². Эти токи зарегистрированы для одноклеточных харовых водорослей, прорастающих пыльцевых зерен (лилия), корневых волосках, колеоптилях, гипокотелях и т. д..

Во всех случаях биогенные электричные токи, окружающие и пронизывающие клетки, функционально очень тесно связаны с их ростом. Во всех растительных объектах околоклеточные или трансклеточные токи входят в растущую часть клетки и выходят с противоположной нерастущей. Это дало возможность называть эти токи «ростовыми». В целом корне они входят в зону роста (растяжением) и выходят из нерастущих частей ризадермальных клеток зоны диференцировки. В одном из опытов в трех из ста исследуемых волосков не были обнаружены околоклеточные токи. Оказалось, что у волосков отсутствует рост.

Но эти токи не просто связаны с ростом, они индуцируют его. Это очень хорошо показано на зиготе одного из видов бурой водоросли. При одностороннем освещении около зиготы регистрируются электрические токи, которые выходят из осветленного полюса и выходят в затемненный. Таким образом, создается электрическое поле, по которому положительные заряды двигаются внутрь клетки снизу вверх, а отрицательно заряженные везикулы аппарата Гольджи (которые поставляют строительный материал для роста растяжением) – в противоположном направлении, сверху вниз. В результате в затененной нижней части возникает вырост, начинается рост растяжением. Таким образом, освещение индуцирует ток, а ток инициирует рост, создавая ось симметрии и тем самым задает вектор роста, его направление. Затем первое деление происходит поперек этой оси: нижняя дочерняя клетка дает начало ризоиду, верхняя – таллому.

Электрические токи не только индуцируют начало роста, они контролируют и происходящий рост. Основа этой регуляции – высокая чувствительность мембранных транспортных систем к изменению высших и, как видно внутренних условий.

Если принять толщину мембраны 10 нм (для плазмалеммы) она составляет 7,5 нм и величину мембранного потенциала ~ 100 то образуется очень высокая напряженность – ~ 500 В. Изменение такой величины напряженности не может не влиять на мембранные структуры, активность ферментов и т. д.

Известно также, что кроме электрических явлений в обычных условиях (в состоянии покоя) существуют, как и у животных, потенциалы действия, которые возникают при разных воздействиях на растительную клетку и организм в целом. Об этом мы упоминали и поговорим позднее при рассмотрении механизмов движения у растений.

Трофическая регуляция – воздействие с помощью питательных веществ – наипростейший способ связи между клетками, тканями и органами.

В корни и другие гетеротрофные органы растений поступают ассимиляты, образующиеся в листьях в процессе фотосинтеза. Надземные части, в свою очередь, нуждаются в минеральных веществах и воде, поступающих из почвы. Корни используют ассимилянты, поступающие из побега, на собственные нужды, а часть трансформированных органических веществ передвигается в обратном направлении. Таким образом, ассимилянты осуществляют связь между их поставщиками и потребителями.

Изменения в содержании разных элементов питания оказывают влияние на обмен веществ, физиологические и морфогенетические процессы в растениях. Хорошо известно, что изменения в растительном организме обусловлены также недостатком тех или иных минеральных элементов.

Разные вещества проходят через мембрану с разной скоростью, поэтому мы говорим, что мембраны избирательно проницаемы. При этом скорость прохождения веществ меняется в зависимости от физиологического состояния клетки или органеллы.

Благодаря избирательной проницаемости они регулируют транспорт веществ между наружной средой и клеткой, между органеллами цитоплазмой и т. д.

Регулируя поступление и выведение веществ в клетку и из нее, мембраны тем самым регулируют скорость и направление биохимических реакций, которые составляют основу обмена веществ организма. Сама избирательная проницаемость мембран зависит от обмена веществ в клетке.

Мембраны регулируют обмен веществ и другим способом – изменяя активность ферментов. Некоторые ферменты активны только тогда, когда они прикреплены к мембране, другие, наоборот, в этом состоянии не проявляют активности и начинают действовать только после того, как мембрана выпустит их на «свободу». Изменение проницаемости мембраны может способствовать контакту фермента с субстратом, после чего начинается химическая реакция, которая сначала была невозможна.

Мембранные ферменты работают хорошо только тогда, когда они находятся в контакте с липидами. В присутствии липидов может меняться форма молекул мембранных белков – ферментов, таким образом, что их активные центры становятся доступным для субстрата. Кроме того, локализация фермента на мембране определяет место данной реакции в клетке.

Другой важной стороной ферментативной деятельности мембран является координация химических реакций, проходящих в клетках. Когда несколько ферментов катализируют цепь реакций, в которой продукт первой реакции служит субстратом для другой и т. д., то эти ферменты располагаются на мембране в определенной последовательности, образуя мультиферментную систему. Таких систем в мембране много, например цепь дыхательных ферментов. В этом случае ферменты располагаются в строгой последовательности с минимальным расстоянием между ними.

Компартментализация клетки – необходимое условие для жизнедеятельности и одна из основных функций мембран. Во-первых, мембраны увеличивают внутреннюю поверхность клетки, на которой локализованы ферменты и проходят химические реакции. Во-вторых, разные компартменты отличаются по химическому составу. Далее, поскольку компартменты имеют различный химический состав в них проходят разные биохимические реакции, то с помощью мембран осуществляется физическое разделение метаболических процессов, часто противоположного направления. Например, синтез белков идет в рибосомах, а распад – в лизосомах. Каждый из этих процессов регулируется независимо один от другого, возьмем еще пример: синтез жирных кислот и их окисление. Первый процесс происходит в цитоплазме, второй – в митохондриях.

Однако метаболические системы не полностью изолированы одна от другой. В мембранах, разделяющих клетку на компартменты, имеются специализированные механизмы, которые транспортируют из одного в другой субстраты, продукты реакции, а также кофакторы и соединения, имеющие регуляторное действие. Таким образом, скорость отдельных метаболических процессов, которые происходят внутри компартментов, частично регулируются транспортными системами мембран.

Регуляция скорости метаболических процессов может происходить благодаря перемещению регулируемых веществ с одного компартмента в другой.

В разных компартментах имеются разные концентрации органических веществ, ионов, разный химический состав. Например, в вакуолях всегда находится запас аминокислот, органических кислот, сахаров, ионов. Это приводит к химической геторогенности в клетке. Неодинаковая концентрация ионов по обеим сторонам мембраны приводит к возникновению разности электрических потенциалов. Так плазмалемма несет отрицательный заряд, а тонопласт – положительный. Разные концентрации и химический состав обуславливают разную вязкость в разных частях цитоплазмы.

Обладая избирательной проницаемостью, пропуская в клетку необходимые вещества, мембраны выполняют еще одну функцию – регулируют гомеостаз. Гомеостазом называют свойство клетки (органеллы, органа, организма, экосистемы) поддерживать постоянство своей внутренней среды.

Почему внутренняя среда клетки должна оставаться постоянной? Мембранные белки и белки-ферменты относятся к глобулярным. Глобулярная нативная структура белковых молекул зависит от слабых связей, легко разрушаемым даже при малом изменении внутренней среды клетки. Таким образом, клетка должна поддерживать гомеостаз, чтобы не изменялась нативная структура белков. Если измениться третичная или четвертичная структура белка, то и фермент потеряет или изменит свою активность и нарушится строгое соответствие структуры фермента и субстрата, для того чтобы пошла реакция.

От структуры белковой молекулы зависит ее размещение в мембране, и, таким образом, ее свойства и функции. Изменение конформации белковых молекул может менять количество гидрофобных и гидрофильных радикалов на ее поверхности. Это приводит к изменению расположения белковых глобул в мембране. Последнее окажет влияние на ее избирательную способность и другие свойства, что, в свою очередь, вызовет нарушение геторогенности, исчезновению ферментов и может привести к гибели клетки.

11. Физико-химические свойства протоплазмы (проницаемость, вязкость, эластичность, раздражимость, движение цитоплазмы и органоидов и т.д.), их физиологическое значение и роль во взаимодействии растения с внешней средой.

Протоплазма обладает рядом таких физико-химических свойств, как:

проницаемость,вязкость,эластичность, раздражимость, движение и т.д.

Физические свойства протоплазмы тесно связаны с ее структурными и коллоидно-химическими свойствами.

Протоплазма является сложной, многофазной, гетерогенной коллоидной системой. Дисперсионной средой в этой системе служит комплексный гидрозоль, характеризующийся высоким содержанием белковых и иных макромолекул, а также фосфатидов и других полярных и не­полярных соединений. В результате взаимодействия макромолекулы объединяются в сложные комплексы — клеточные структуры. Важная роль в обра­зовании этих структур принадлежит содержащейся в протоплазме воде. В живой протоплазме непрерывно осуществляются процессы ново­образования и распада различных веществ, коагуляция коллоидов, образование гелей и их обратное превращение в золи и т. д.

Проницаемость протоплазмы.

Обнаруженные с помощью микроскопа особые замкнутые образования в растительных тканях Р.Гук (60-е годы ХVII в.) предложил называть клетками. Термин протоплазма впервые предложил чешский ученый Я.Пуркинье. Протоплазма представляет собой сложную, высокоорганизованную систему морфологических и химических компонентов, находящихся в состоянии постоянного взаимодействия. Каждый из органоидов, как и протоплазма в целом, имеют собственную поверхностную мембрану, ограничивающую его от цитоплазмы.

Структурная неоднородность протоплазмы тесно связана с ее химической разнокачественностью. Структурной основой протоплазмы служат белковые вещества и их соединения, которым принадлежит 2/3 содержащихся в протоплазме сухих веществ. Большая часть белков образует липопротеиды, нуклеопротеиды, глюкопротеиды, хромопротеиды. В цитоплазме имеется непрерывная липидная фаза, которая простирается от плазмолеммы до тонопласта и выполняет роль растворителя липофильных веществ. В мезоплазме (толща протоплазмы, заключенная между плазмалеммой и тонопластом) имеется непрерывная водная фаза. По существу вся имеющаяся в клетке вода находится в связи с веществами, входящими в состав клеточной стенки, протоплазмы и вакуолярного сока. Различна лишь форма и характер этой связи.

Под проницаемостью протоплазмы понимают совокупность физико-химических свойств, которые определяют ее способность поглощать те или иные вещества из внешней среды, накапливать и выделять их во внешнюю среду. Вещество, поглощаемое протоплазмой, либо связывается ею, либо поступает из нее в клеточный сок. Взятые в высоких концентрациях вещества обычно не проникают в протоплазму, но оттягивают из нее воду. При этом протоплазма в некоторых местах отходит от клеточной стенки. Это явление получило название плазмолиза.

На первых этапах следований в области проницаемости была принята мембранная теория, которая постулировала, что поступление веществ в клетку зависит от особенностей строения только поверхностного слоя протоплазмы  мембраны. При этом Траубе, которому эта теория обязана своим становление, в 1867 г. Выдвинул представление о мембране как полутвердом образовании, имеющем закрепленную сетчатую микроструктуру («молекулярное сито»). Траубе пришел к выводу, что скорость проникновения солей в клетку зависит от молекулярной массы и молекулярного объема соединения.

В результате изучения проницаемости протоплазмы для органических веществ Овертон (1895) выдвинул липоидную теорию проницаемости. Он обнаружил, что чем больше растворимость какого-либо вещества в липидах, или чем больше коэффициент распределения, которым называют величину отношения растворимости в жире или масле к растворимости этого же соединения в воде, тем легче оно проникает в клетку.

Обе теории опирались на явления диффузии и осмоса, т.е. рассматривали проницаемость протоплазмы как пассивное явление. Однако скорость передвижения веществ по тка­ням растений, включающего, процессы выделения и поглощения, часто значительно превосходят скорость передвиже­ния этих же соединений при свободной диффузии.

Большую роль в дальнейшем изучении проблемы проницаемос­ти сыграли исследования Колландера и его школы. Объектом наблюдений служила водоросль хара, имеющая гигантские клетки (Chara ceratophila). Определяя количест­во вещества, проникающе­го в вакуоли клеток в еди­ницу времени, Колландер относил это количество к единице поверхности клет­ки и получал величину, названную им константой проницаемости протоплазмы для данного соедине­ния. Колландер и др. пришли к выводу, что для проникновения в клетку имеет значение и растворимость в липидах, и размеры молекул с учетом их гидратации.

Проницаемость протоплазмы носит избирательный характер. Об избирательном характере проницаемости протоплазмы свидетельствует множество данных. Например, проницаемость протоплазмы одно­го и того же растения по отношению к различным ионам неодинако­ва. Например, у водоросли валонии содержание Na+ в 5—б раз меньше, чем в окружающей морской воде. Что касается К⁺, то его содержание в клеточном соке той же валонии значительно превышает содержание К⁺ в морской воде, а содержание иона SO^2 едва ли не в 1000 раз ниже.

У пресноводной же водоросли содержание некоторых катионов и анионов в клеточном соке в сотни и тысячи раз выше, чем концент­рации тех же анионов в прудовой воде.

Нередко в условиях высокой интен­сивности транспирации содержание минеральных веществ в тканях растения оказывается ниже, чем у тех же растений в условиях уме­ренной транспирации.

Доказано, что поглощение элементов питательно­го раствора осуществляется вне определенной связи с поглощением воды. В одних и тех же условиях различные элементы поглощаются с различной скоростью относительно скорости поглощения воды. Эти процессы подчинены различным механизмам.

При изменении условий внешней среды (температура, освещение и проч.) изменяется соотношение скоростей поступления в растение отдельных элементов.

Большое влияние на проницае­мость протоплазмы оказывает свет, причем для поступления разных ионов это влияние неодинаково. В одном из опытов Колландера во­доросль хара поглощала ионы Li в темноте в 4—6 раз больше, чем Rb, а на свету — в 10—12 раз.

Скорость поступления различных ионов в значительной степени зависит от концентрации соли. Нередки случаи, когда абсолютное количество ионов, поглощенных корнями из разбавленного раствора, значительно выше, чем из растворов более концентрированных.

Очень существенны различия по проницаемости различных клеток одного и того же органа (например, различные зоны расту­щей части корня). Поступившие в клетку ионы связываются в раз­личных участках мезоплазмы. Например, участки, где фиксируются Na и Li, не совпадают с теми участками протоплазмы, в которых связываются К, Pb, Cs.

Избирательная проницае­мость свойственна только живым клеткам. Поступление веществ в убитые клетки осуществляется путем диффузии и осмоса, т. е. пассивно. В живых клетках в этом процессе участвуют специфические активные механизмы.

Уровень проница­емости клеточных мембран зависит от природных (генетических) свойств растения, его возраста, физиологического состояния и об­щего характера метаболизма.

Необходимо также учитывать, что уровень проницаемости раз­личных мембран одной и той же клетки неодинаков. Различна, на­конец, проницаемость отдельных участков одной и той же мембра­ны. Так, основным барьером для большинства электролитов слу­жит практически только плазмалемма, тогда как пассивное проник­новение неэлектролитов из внешней среды в вакуоль контролируют как плазмалемма, так и тонопласт.

Более подробно механизмы проникновения ионов и различных соединений в клетку будут рассмотрены позже.

Вязкость

Ряд особенностей характеризует протоплазму как вещество, имеющее консистенцию жидкости, тогда как по другим свойствам протоплазму следует от­носить к твердым телам. Признаками, сближающими протоплазму с жидкостями, являет­ся ее текучесть и невысокая вязкость.

Вязкостью называется свойственная жидкостям (а также га­зам) способность сопротивляться перемещению одних частиц (мо­лекулы, ионы, агрегаты молекул и т. п.) относительно других час­тиц той же жидкости. Вязкость обусловлена трением между моле­кулами при их скольжении.

Вязкость характеризует

структурное состояние коллоидов протоплазмы,

силу взаимодействия составляющих эту систе­му коллоидных частиц;

физиоло­гическое состояние органа и организма в целом. При прочих рав­ных условиях вязкость протоплазмы тем выше, чем выше уровень жизнедеятельности растения. У покоящихся клеток вязкость прото­плазмы минимальная.

Вязкость имеет весьма большое значение для всех проявлений жизнедеятельности клетки и ее биохимической активности. Вяз­кость протоплазмы растительных клеток колеблется в зависимости от вида растения. Она пример­но в 12—20 раз выше вязкости воды и в 80—100 раз меньше вяз­кости касторового масла.

Вязкость протоплазмы не пос­тоянна. В некоторые моменты жизни клетки, отмечается весьма быстрое возрастание вязкости, связанное с превращениями жидкого золя в плотный гель. Нередки изменения вязкости в обратном направлении.

От обычных жидкос­тей протоплазма отлича­ется тем, что ей присуща так называемая струк­турная вязкость. Структурная вязкость ука­зывает на существование в протоплазме определен­ной внутренней организа­ции и взаимной ориенти­ровки составляющих про­топлазму компонентов. Так время центрифугирования, при котором хлоропласты в клетках листа пе­ремещаются на определенное расстояние, значительно уменьшает­ся при повторном центрифугировании в обратном направлении. Бо­лее быстрое продвижение органоидов во втором случае может быть обусловлено только разрушением известной части имеющихся в мезоплазме внутренних структурных связей, которое достигается при первом центрифугировании.

Структурная вязкость протоплазмы — свойство непостоянное, неустойчивое. В процессе старения клетки структурная вязкость протоплазмы увеличивается. Большое влияние на структурную вязкость протоплазмы оказы­вает температура, кислотность и окислительный потенциал среды, взаимные превращения золя в гель и другие факторы.

Для протоплазмы характерна высокая эластичность. Эластичностью тела называется способность возвращаться в исходное состояние после испытанной телом деформации. Так, при помощи микроманипулятора протоплазма может быть растянута в очень тонкую и достаточно прочную нить.

У растений, растущих при меньшем водоснабжении, эластичность протоплазмы выше, т.е. чем выше эластичность, тем лучше растение переносят обезвоживание. Например, у клубники, растущей под тенью деревьев, эластичность плазмы равнялась 8 мин, а в более сухом местообитании  15 мин.

Эластичность протоплазмы во время цветения у большинства растений снижается, а у некоторых ксерофитов  увеличивается.

Движение - од­но из основных свойств протоплазмы. Различают несколько типов движения протоплазмы, например, циркуляцион­ное, при котором происходит непрерывное движение цитоплазмы как в постенном слое, так и в тяжах, связывающих ядро с остальной цитоплазмой; скользящее, которое характеризуется перемещением цитоплазмы на небольшие расстоя­ния.

Скорость передвижения цитоплазмы зависит от ряда факторов, прежде всего от рН среды и температуры. Так, скорость перемещения цитоплазмы в клетках чешуе лука состав­ляет примерно 5,0—7,0 мкм/сек. При изменении рН среды с 5,0 до 7,1 скорость движения цитоплазмы уменьшается. При рН 4,5—5,0 движение цитоплазмы протекает наиболее интен­сивно.

При измерении времени, необ­ходимого для перемещения цитоплазмы на 0,1 мм, в клетках валлиснерии, движение цитоплазмы начиналось при температуре 1,25°С, наиболее интенсивно шло при 38,5°С и останавливалось при 45°С.

Движение цитоплазмы связано с сокращением миозиноподобных сократительных белков. Эти белки обладают высокой активностью, так как содержат АТФ. Движение цитоплазмы тесно связано с превращением веществ и энергии в рас­тении.

Раздражимость протоплазмы. Раздражимость  это способность клетки, органа, организма реагировать на различные воздействия со стороны внешних и внутренних факторов (раздражителей), способность превращать местное (локальное) воздействие в возбуждение и передавать последнее в другие клетки, ткани и органы, далеко отстоящие от точки, воспри­нявшей раздражение.

Раздражимость лежит в основе всех видов движений и других явлений жизнедеятельности растений.

У растений нет специализированной нервной тка­ни, по которой передаются раздражения у животных. Однако растительные клетки реагируют на различного рода раздражения аналогично реакции, характерной для нервных клеток. В обоих случаях раз­дражение сопровождается возникновением электрического импуль­са. Однако скорость этой передачи у растений на несколько поряд­ков ниже, чем у нервной клетки. Так, у водоросли хара (Chara australis) она ограничена несколькими сантиметрами в секунду, тогда как у нерва она исчисляется десятками метров. Исключение составляют насекомоядные растения, у которых раздражение пере­дается в несколько раз быстрее, чем у беспозвоночных и низших позвоночных животных, но все же в сотни раз медленнее, чем по нервным волокнам у млекопитающих.

Электрические свойства клетки прежде всего зависят от соотношения концентраций ионов внутри и вне клетки. Благодаря работе «насоса», накачивающего в вакуоль ионы хлора, содержимое последней приобретает от­рицательный заряд. Это активирует поступление в клетку положительно заряженных ионов калия, натрия, кальция. Точка равновесия, которая устанавливается между поступлени­ем этих ионов и их выделением из клетки определяет величину заряда клетки в нормальном ее состоянии (потенциал равно­весия, или потенциал покоя).

На внешнее раздражение, независимо от его природы (механическое, тепловое, химическое, электрическое), растительная клетка реагирует уменьшением отри­цательного заряда в результате повышения в области возбуждения прони­цаемости мембран для ионов кальция. Вызываемый эти­ми нарушениями электрический ток передается в форме волнового раздражения в другие участки ткани (ток действия). Размер этого уменьшения зависит от силы раз­ряжения.

Одним из факторов, существенно влияющих на электрические свойства клетки, служат растительные гормоны — соединения, ак­тивирующие процессы роста и развития растений. Изменение концентрации индолилуксусной кислоты в колеоптиле вызывает изменение электрического поля. Параллельно продвижению гормона по растению наблюдается дви­жение электрической волны.

Одна из сторон влияния, оказываемого гетероауксином на рас­тительную клетку, состоит в изменении проницаемости клеточных мембран, что влечет за собой изменение заряда клетки.

Передача стимулирующих эф­фектов осуществляется через плазмодесмы.

Раздражение, вызванное электрическим током, может переда­ваться у растений не только через здоровую, но и через поврежден­ную ткань.

Отличительной особенностью раздражимости растений является непостоянство степени их чувствительности, которая закономерно изменяется даже на протяжении суток.