Биологические функции воды

Для всех организмов	Для растений
Обеспечивает поддержание структуры (высокое содержание воды в протоплазме). Служит растворителем и средой для диффузии. Участвуют в реакциях гидролиза. Служит средой, в которой происходит оплодотворение. Обеспечивает распространение семян, гамет и т. д.	Обуславливает осмос и тургесцентность (от которых зависит: рост, поддержание структуры, движения устьиц и т. п.). Обеспечивает транспирацию, а также транспорт неорганических ионов и органических молекул. Обеспечивает прорастание семян – набухание, разрыв семенной кожуры и дальнейшее развитие.

43. Термодинамические основы водного обмена растений: активность воды, химический потенциал, водный потенциал; составляющие водного потенциала: осмотический потенциал, матричный потенциал, потенциал давления (гидростатический потенциал), основные закономерности поглощения воды клеткой.

Поскольку большая часть присутствующей в клетке воды находится в вакуоли, начнем рассмотрение проблемы поступления воды с того пути, который преодолевает молекула воды при попадании в вакуоль клетки. Вода должна пройти сквозь две мембраны (плазмалемму и тонопласт) и через лежащую между ними цитоплазму (мезоплазму). Обычно все три указанные структуры рассматриваются как единый мембранный барьер.

Для того, чтобы представить каким образом вода проходит через мембрану поместим клетку, в вакуоли которой находятся соли, сахара, аминокислоты и т.д., в сосуд с дистиллированной водой. Согласно молекулярно-кинетической теории молекулы всех веществ находятся в состоянии быстрого хаотического движения, скорость которого зависит от энергии этих молекул. Поскольку молекулы воды малы и проходят через клеточные мембраны намного быстрее, чем молекулы других веществ, мы можем простоты ради ограничиться рассмотрением перемещения только молекул воды. Молекулы эти диффундируют во всех направлениях: в клетку и из клетки, в различные клеточные органеллы и из них. Вакуоль содержит значительные количества растворенных веществ. Молекулы этих растворенных веществ ослабевают связи между содержащейся в вакуоли молекулами воды, притягивая их к себе и тем самым, уменьшая ее суммарный поток из клетки наружу. В известном смысле растворенные вещества снижают активность молекул воды. Как следствие этого кинетическая энергия воды в вакуоли ниже, чем в относительно более чистой воде вне клетки. Сказанное означает, что снаружи вакуоли о любой участок ее мембраны ударяется в единицу времени больше воды, и большее их число проникает на этом участке внутрь, нежели выходит из нее. В результате этой быстрой неравномерной двусторонней диффузии молекул воды через мембрану вакуоли объем последней увеличивается, и создается тургор, – содержимое клетки прижимается к ее стенке.

Осмотический механизм поступления воды. Причиной односторонней диффузии является разность концентраций раствора по обеим сторонам мембраны. Система, которая содержит растворы разных концентраций (или раствор и растворенное вещество), разделенная мембранной, получила название осмотической. Пространство, окруженное избирательно проницаемой мембраной и заполненное каким-либо водным раствором, называется осмотической ячейкой.

Клетка представляет собой осмотическую систему: более концентрированный раствор – это внутриклеточное содержимое (вакуолярный сок), менее концентрированный – раствор в свободном пространстве клетки, роль проницаемой мембраны, разделяющей эти пространства, играют плазмалемма, мезоплазма и тонопласт.

Диффузия воды через полупроницаемую мембрану называется осмосом; концентрация растворенных веществ в вакуоли служит мерой максимальной способности клетки поглощать воду.

Изучение растительной клетки как осмотически регулируемой системы началось давно. Около 150 лет назад (1826 г.) французкий ботаник Г. Дютраше изучал осмос в клетке с помощью очень простого устройства: к кончику стеклянной трубки он прикрепил мешочек из пергамента, заполнил его раствором соли или сахара, и опустил в стакан с водой; при этом наблюдалось движение воды внутрь мешочка и небольшое ее поднятие по трубке. Эта простейшая модель клетки была названа осмометром Дютроше. Но выход сахара из мешочка не позволял определить осмотическое давление.

В 1877 г. немецкий ботаник В. Пфеффер создал более совершенную модель растительной клетки (рис. 4.2).

В осмометре Пфеффера в отличие от осмометра Дютраше появилась деталь, которая имитировала клеточную мембрану – пористый фарфоровый сосуд. Проницаемую мембрану получали следующим образом: внутрь сосуда наливали раствор медного купороса, а затем опускали его в раствор феррицианида калия. В результате в порах, которые были в фарфоре, образовывалась избирательно проницаемая мембрана из феррицианида меди. В этом случае проницаемая мембрана образовалась в стенке пористого сосуда подобно тому, как плазмалемма входит в межфибриллярные полости клеточной стенки. Затем фарфоровый сосуд заполняли раствором сахара, имитирующим вакуолярный сок, и помещали в воду. Вода поступала в прибор. Соединив свой прибор, имитирующий клетку, с монометром, В. Пфеффер установил, что уровень жидкости в монометре поднимается сначала быстрей, затем медленнее, пока не установится на определенном уровне. Гидрастатическое давление столба жидкости у монометрической трубке служит мерой осмотического давления раствора.

Осмотическое давление можно выявить только в том случае, если раствор находится в сосуде с избирательно проницаемой мембраной, по другую сторону которой находится растворитель. Таким образом, осмотическое давление в отсутствие проницаемой мембраны находится как бы в потенциальном состоянии и поэтому ему дали название осмотического потенциала и обозначили буквой Р. С помощью осмометра В. Пфеффера было установлено, что осмотический потенциал пропорционален температуре и концентрации вакуолярного сока. Следовательно, величина Р не является постоянной.

Для расчета потенциального давления используют формулу (закон Бойля-Мариота для газов):

Р = iСRT, (4.1)

где С – концентрация раствора в молях; Т – абсолютная температура; R – газовая постоянная; i – изотонический коэффициент, равный 1 +  (n – 1),  – степень ионизации, n – количество ионов, на которое диссоциирует молекула электролита.

Это выражение справедливо для разбавленных растворов и означает, что осмотическое давление при постоянной температуре определяется концентрацией частиц (молекул, ионов) растворимого вещества ( количеством в единице объема раствора). Потенциальное осмотическое давление отражает максимально возможное давление, которое имеет раствор данной концентрации, или максимальную способность раствора в ячейке поглощать воду.

Таким образом, на величину осмотического потенциала клетки влияет концентрация веществ, растворенных в вакуолярном соке. Эти вещества называются осмотически активными. К ним относятся органические кислоты, аминокислоты, сахара, соли. Суммарная концентрация этих веществ в вакуолярном соке варьирует от 0,2 до 0,8 м.

Величина осмотического потенциала разная у разных видов растений. Самое маленькое осмотическое давление у растений, произрастающих в пресной воде (1–3 атм), у морских водорослей оно доходит до 36–55 атм. Для наземных однолетних растений характерна следующая закономерность: в более сухих местах растения имеют и большие значения осмотического потенциала. В условиях нормального водообеспечения осмотический потенциала клеток составляет 5–10 атм, на засоленных почвах – 60–80 атм и даже 100. Наибольший осмотический потенциал, который удалось отметить на засоленных почвах – 202,5 атм. Исключение составляют суккуленты. Вырастая на сухих местах, они имеют маленький осмотический потенциал, так как накапливают воду в клетках.

Величина осмотического потенциала изменяется и в пределах одного растения: самая маленькая в корнях (5–10 атм), самая высокая – в верхних листьях (до 40 атм). У молодых растений осмотический потенциал меньше, чем у старых.

Величина осмотического потенциала изменяется в зависимости и от внешних условий: обеспеченности водой, температуры, интенсивности света. Эти факторы определяют его временные изменения. В полдень потеря воды в результате транспирации и накопления ассимилятов в клетках листьев вызывает увеличение осмотического потенциала. При хорошем водообеспечении, в частности у водных растений, колебания осмотического потенциала зависят только от скоростей процесса фотосинтеза, связанных с изменением интенсивности света на протяжении суток.

После работ В. Пфеффера поступление воды в клетку начали объяснять разностью осмотических потенциалов вакуолярного сока и наружного раствора. В случае, когда клетка находилась гипотоническом растворе, вода входила в нее (эндоосмос). Если же клетка находилась в гипертоническом растворе, тогда вода выходила из нее (экзоосмос). В последнем случае протопласт, вслед за сжимающейся вакуолью, мог отстать от клеточной оболочки, и в этом случае наблюдается плазмолиз. При одинаковых осмотических потенциалах растворов в клетке и снаружи (изотонический раствор) количество воды в клетке не меняется.

В меристематических клетках, не содержащих центральной вакуоли, также происходит осмотическое поступление воды, при этом избирательно проницаемой мембраной служит плазмалемма, а осмотически действующим раствором – цитоплазма.

Это объяснение поступления воды в клетку долгое время считали единственным. Однако, в 1918 г. А. Уршпрунг и Г. Блюм (Германия) показали, что поступление воды в клетку зависит не только от разности электрических потенциалов, а еще и от так называемой сосущей силы. Поясним этот термин.

Когда вода поступает в клетку, то увеличивается объем вакуоли, и последняя оказывает все большее давление на цитоплазму. Цитоплазма прижимается к клеточной оболочке. Клеточная оболочка растягивается, и объем клетки увеличивается. Давление протопласта на клеточную оболочку получило название тургорного. Его стали обозначать буквой Т. Если бы клеточная стенка могла беспредельно растягиваться, тогда поглощение воды шло бы до уравнивания концентрации растворов снаружи и внутри. Но клеточная оболочка имеет небольшую эластичность, поэтому она начинает давить на протопласт в противоположном направлении. Противодавление клеточной стенки на протопласт и называется тургорным натяжением. Поскольку давление одинаково с противодавлением, то тургорное давление по абсолютной величине одинаково с тургорным натяжением. Являясь гидростатическим, тургорное давление противодействует дальнейшему поступлению воды в клетку таким же образом, как столб жидкости в трубке осмометра Пфеффера. При постепенном поступлении воды в клетку давление клеточной оболочки на протопласт увеличивается, и, в конце концов, оно станет рваным осмотическому давлению. Поступление воды в клетку прекратиться, наступит равновесие, которое называется состоянием насыщения: количество воды в вакуоли не изменяется, хотя молекулы воды продолжают перемещаться через мембрану в обоих направлениях.

В состоянии насыщения осмотический потенциал одинаков по абсолютной величине тургорному давлению: Р = Т. Таким образом, в клетку может поступать вода только в том случае, если осмотический потенциал превышает тургорное давление. Сила, с которой вода поступает в вакуоль и была названа сосущей: S = Р – Т.

Это выражение стало основным при определении величины поступления воды в клетку за счет осмотических сил.

Если клетка полностью насыщена водой (тургенесцентна) S = 0, тогда Р = Т (правая сторона рисунка). Когда подача воды уменьшается (ветер, недостаток влажности в почве и т. д.), то сначала возникает водный дефицит в клеточных оболочках, водный потенциал в них уменьшается (становиться ниже, чем в вакуолях) и вода начинает передвигаться в клеточные оболочки. Отток воды из вакуоли снижает тургорное давление, и, таким образом, увеличивается сосущая сила. При длительном недостатке влаги большинство клеток теряет тургор. В этих условиях Т = 0, S = Р.

Когда клетка находится в гипертоническом растворе, то при постепенной потере воды наступает плазмолиз. Внешний раствор легко проходит через клеточную оболочку и заполняет пространство между клеточной оболочкой и сокращающимся протопластом. При потере воды в результате испарения в воздушную среду, благодаря большим силам сцепления между молекулами воды протопласт, сокращаясь в объеме, не отстает от клеточной стенки, а тащит ее за собой. Клеточная оболочка, двигаясь за сокращающимся протопластом, выгибается и не только не надавливает на него, а наоборот, старается его растянуть. В этом случае величина тургорного давления с положительной становиться отрицательной, откуда S = Р – (–Т) = Р + Т. Это означает, что в условиях сильного обезвоживания сосущая сила клетки может быть больше, чем осмотический потенциал. Это состояние называется циторризом.

По мере поглощения воды клеткой, с одной стороны, происходит уменьшение осмотического потенциала из-за снижения концентрации вакуолярного сока, а с другой – резко увеличивается тургор; в результате уменьшается сосущая сила. Когда вода продолжает поступать в клетку, то сосущая сила уменьшается и становиться равной нуля. Поступление воды прекращается.

Следовательно, поступление воды за счет осмотических сил создает условия для ликвидации дальнейшего поглощения воды клеткой. Но клетка продолжает испарять воду, тургор уменьшается и вновь возникает сосущая сила. Таким образом, процесс поступления воды в клетку является саморегулируемым.

Клетка может увеличить свой осмотический потенциал, а таким образом и сосущую силу, с помощью активного транспорта в вакуоль органических и минеральных веществ, а также в результате ферментативного превращения нерастворимых веществ в растворимые (крахмал в сахар, белков в аминокислоты), или в результате распада гексоз на триозы, дисахаров на моносахара.

В наше время известные специалисты по водному обмену растений Р. Слэтчер и С. Тейлор предложили заменить старый и широко используемый термин «сосущая сила» на «водный потенциал».

Водный потенциал. Как уже отмечалось, растворимые вещества, в известном смысле, понижают активность молекул воды, находящихся в клетке. Как результат этого кинетическая энергия молекул воды в вакуоли ниже, чем в чистой воде снаружи, в частности, в свободном пространстве.

Энергетический уровень молекул вещества, который характеризуется скоростью их диффузии, получил название химического потенциала.

Химический потенциал воды (_w) выражает максимальное количество внутренней энергии молекул воды, которое может быть превращено в работу, т. е. означает количество свободной энергии (размерность кал/моль или Дж/моль):

– химический потенциал чистой воды (принят равным нулю); а_w – активность молекул воды; множитель RT необходим, чтобы перевести активность в единицы энергии.

Активность чистой воды равна единице, а внутри клетки в растворах a_w меньше единицы, поэтому величина ln a_w отрицательная. Таким образом, химический потенциал воды в растворах и в клетке меньший, чем в чистой воде.

В

(4.3)

одный потенциал выражает способность воды в данной системе произвести работу в сравнении с работой, которую производит чистая вода в этих же условиях:

– парциальный молярный объем воды, т. е. объем 1 моля воды (18,0 см³/моль).

Водный потенциал характеризует способность воды диффундировать, испаряться или поглощаться. Он имеет размерность энергии, поделенной на объем (что совпадает с размерностью давления), и его величину выражают в атмосферах или барах (1 атм = 1,013 бар = 10⁵ Па). В действительности мы не можем измерить энергию молекул воды, например в стакане, поэтому водный потенциал чистой воды взят за ноль при стандартных величинах температуры и давления. Измерить можно только разность энергий молекул воды, находящихся в разных условиях. Чем ниже энергия молекул воды, тем ниже и водный потенциал. Можно записать Ψ_w = Т – Р = –S.

Поскольку водный потенциал чистой воды принимается равным нулю, то при увеличении концентрации растворенных веществ он становиться более отрицательным. Водный потенциал раствора меньше, чем чистой воды, поэтому молекулы воды в вакуоли обладают меньшей свободной энергией, меньшим потенциалом, чем находящиеся снаружи клетки. В соответствии со вторым законом термодинамики процессы переноса веществ и энергии самопроизвольно происходят от более высокого уровня химического потенциала к более низкому, т. е. по градиенту потенциала. Таким образом, вода движется в соответствии со вторым законом термодинамики из области высокого потенциала в область низкого, т.е. направление потока воды определяется падением градиента энергии. Поэтому правильнее говорить, что вода не поглощается клеткой, а поступает в клетку за счет разницы водных потенциалов.

Матричный потенциал. Для некоторых целей в физиологии растений в выражении для химического потенциала воды часто включают матричный потенциал. Матричный потенциал характеризуется снижением активности воды за счет гидратации коллоидных веществ и адсорбции на границе раздела фаз.

Когда молекулы воды ассоциированы с поверхностями раздела, которые образуются, например, при суспендировании коллоидных частиц в водном растворе, они обнаруживают меньшую тенденцию реагировать химически в основной массе раствора и испаряться в окружающую газовую фазу. Это происходит потому, что вода имеет конечную константу связывания на постулированных поверхностях раздела жидкость – твердое тело, в результате чего молекулы воды постоянно подходят и уходят с таких поверхностей. Это приводит к связыванию части молекул воды и, следовательно, понижает термодинамическую активность воды – а_w, особенно вблизи коллоидов. Присутствие растворенных веществ также понижает активность воды.

Матричные потенциалы также используются для описания химического потенциала воды в почве и в клеточных оболочках.

Водный потенциал клетки, ткани или органа, целого растения является величиной интегральной. Он состоит из компонент осмотического Ψ_р, матричного Ψ_w, тургорного Ψ_t и гравитационного Ψ_g потенциалов

Ψ_w = Ψ_р+ Ψ_m+ Ψ_t + Ψ_g, (4.4)

Осмотический потенциал обусловлен наличием в клетках осмотически активных веществ и отражает их влияние на активность воды. Величина его равна величине осмотического давления с обратным знаком.

Величина матричного потенциала определяется силами адсорбции между биополимерами цитоплазмы и молекулами воды, т. е. Ψ_m отражает влияние макромолекул полимеров на активность воды.

Тургорный потенциал обусловлен эластичным противодействием клеточной оболочки разбуханию и характеризует влияние на активность воды тургорного (гидростатического) давления.

Гравитационный потенциал отражает влияние на активность воды сил притяжения только при поднятии воды на значительную высоту.

Величины Ψ_р, Ψ_m и Ψ_g всегда отрицательные, так как присутствие растворенных веществ, биополимеров, а также действие сил тяжести снижают активность воды. Ψ_t наоборот положительный, поскольку при действии на воду механического давления (тургорного или гидростатического) активность молекул воды увеличивается.

Поскольку в большинстве случаев величины как матричного, так и гравитационного потенциалов малы (травянистые растения), тогда

Ψ_w = Ψ_р+ Ψ_t, (4.5)

а водный потенциал клетки будет – Ψ_кл = –Ψ_р –Ψ_t, при Ψ_р = Ψ_t, клетка не будет поглощать воду (Р = Т).

Таким образом, если клетку опустить в воду, то она будет поглощать воду до тех пор, пока гидростатическое давление не станет равным осмотическому потенциалу, т. е. пока водный потенциал клетки не станет равным нулю. После этого, в клетку уже не будет поступать вода ни из какого раствора, она не будет отбирать ее и от другой клетки. Если рядом расположены две клетки с разными водными потенциалами, то вода через клеточную оболочку будет проходить из клетки с более высоким водным потенциалом (менее отрицательным) в клетку с более низким (более отрицательным). Когда влажность почвы достаточная, а испарение не очень интенсивное, клеточная оболочка насыщена водой. В этом случае водный потенциал клеточной оболочки выше, чем в вакуоли, и вода поступает в клетку, в вакуоль. При недостатке воды в почве в клеточной оболочке может наблюдаться водный дефицит, и таким образом, водный потенциал будет ниже, чем в вакуоли, и в результате вода будет вытекать из вакуоли.

Транспорт воды осуществляют интегральные мембранные белки аквапорины, формирующие в мембране селективные для воды каналы. Транспортная активность аквапоринов регулируется их фосорилированием/дефосфорилированием, т. е. регуляция мембранной проницаемости для молекулы воды осуществляется посредством присоединения или отщепления остатка фосфорной кислоты к молекуле аквапорина.

Коллоидно-химический механизм (набухание). В клетку вода может поступать и в результате набухания. Набуханием называют поглощение жидкости или пара высокомолекулярным веществом (набухающим телом), сопровождаемое увеличением объема. Явление набухания обусловлено коллоидными и капиллярными эффектами. В протоплазме наблюдается набухание на коллоидной основе (гидратация протоплазматических коллоидов), а в клеточной стенке за счет капиллярного (накопление воды между микрофибриллами и в межмицелярных пространствах) и коллоидного (гидратация полисахаридов, особенно гемицеллюлоз) эффектов; в вакуоли, как правило, набухающих тел нет.

Состояние набухания протоплазмы имеет решающее значение для интенсивности всего обмена веществ. Вода в протоплазме является важнейшей средой для биохимических реакций и диффузии, а гидратация протоплазматических белков необходима для поддержания ультраструктуры и функциональной активности органоидов.

У некоторых частей растения поступление воды происходит исключительно путем набухания, например у семян и у многочисленных приспособлений эпифитов для поглощения воды и водяного пара (всасывающие чешуйки и др.).

Вода проникает в набухающее тело путем диффузии. Удерживаемые набухающим телом молекулы воды теряют часть своей кинетической энергии, которая превращается в тепло; теплоту набухания можно измерить (например, энергию набухания семян измеряют в закрытом термосе со вставленным термометром).

Благодаря большому сродству набухающего тела к воде при набухании может возникнуть давление в несколько сотен атмосфер, (примером может служить разрыв гипсовых блоков семенами, препарирование костей черепа при наполнении семенами гороха и т. д.).

Изменение конфигурации белковых молекул может привести к ситуации, когда водородные связи разрушаются, и в этом случае, вода может выталкиваться клеткой даже тогда, когда окружающий воздух насыщен водой. Это наблюдается в период поспевания семян, в период их обезвоживания. Например, в коробочках мака при большой концентрации в полостях водяных паров происходит обезвоживание семян путем изменения водоудерживающей способности клеток самих поспевающих семян. Надо отметить, что между вакуолью, цитоплазмой и клеточной оболочкой после каждого изменения в содержании воды сразу устанавливается равновесие.

Электроосмотический механизм. Кроме двух названных механизмов, существует еще третий механизм – электроосмос. Это понятие ввели Т. Беннет-Кларк с сотрудниками (1946 г.). Электроосмос – это перемещение диполей воды, вызванное электрическим потенциалом, возникающим на мембране. Мы знаем, что разность потенциалов (РП) на мембране возникает в результате асимметричного распределения ионов по двум ее сторонам, что обусловлено избирательной проницаемостью мембраны. Это разность потенциалов, измеряемая десятками милливольт, может показаться незначительной для обеспечения электроосмотического давления диполей воды. Но если принять во внимание толщину мембраны, то небольшая разность потенциалов в пересчете на сантиметры дает большие величины напряженности, чтобы обеспечить движение диполей воды.

Однако до настоящего времени мы имеем мало доказательств существования этого механизма. Одним из них является опыт Т. Беннета-Кларка с сотрудниками. Клетки эпидермиса лука помещали в раствор сахарозы и регистрировали объем протопласта. Затем раствор сахарозы заменяли изотоническим раствором КСl и отмечалось уменьшение объема протопласта. Когда ткань помещали в изотонический калиевому раствор сахарозы, тогда объем протопласта увеличивался.

Это объяснили следующим образом. Повышение концентрации K⁺ во внешней среде уменьшало РП на мембране. Уменьшение РП, в свою очередь, нарушает электроосмос, и объем протопласта уменьшается.

Вероятно существуют три механизма, обуславливающих поступление воды в растительную клетку:

Поступление за счет осмоса, где главную роль играет вакуоль;

Поглощение воды биоколлоидами протоплазмы и структурными элементами клеточной оболочки;

Поступление за счет электроосмоса, обусловленного РП на мембране.

Поэтому в настоящее время нельзя рассматривать клетку только как осмотическую ячейку (систему), так как в водном обмене большую роль играет и протоплазма. Во-первых, показано, что в случае, когда вода выталкивается из клетки в наружную среду, затрачивается энергия. На это обратили внимание много десятилетий назад, еще до открытия АТФ как универсального поставщика энергии для физиологических процессов.

Также давно известно такое явление как райцплазмолиз: когда водоросль переносили с обычной морской воды в сильно разбавленную, то клетки вместо того, чтобы поглощать воду, выделяли ее и протопласт отходил от клеточной оболочки. Плазмолиз наступал как реакция на раздражение – замену привычной морской воды разбавленной.

В настоящее время можно сформулировать следующее правило: факторы, стимулирующие дыхание, стимулируют и поступление воды в клетку, и наоборот, факторы, которые ингибируют дыхание или разъединяют этот процесс и синтез АТФ, ведут к уменьшению поступления воды. В этом можно убедиться на примере простого опыта. Если предварительно взвешенные кусочки клубня картофеля опустить в водный раствор динитрофенола (ДНФ), ингибирующего синтез АТФ, а потом снова взвесить, можно выявить, что они поглотили меньше воды, чем контрольные, на которые не действовали ДНФ. Таким образом, поступление воды – процесс, связанный с затратой энергии.

Зачем для работы каждого механизма поступления воды необходима энергия? Для того, чтобы вода поступала в клетку за счет набухания необходимо иметь акцепторы воды, и в первую очередь белки. В этом случае энергия тратится на синтез белков, а также на синтез структурных элементов клеточной стенки.

В том случае, когда действует электроосмос, необходимо создание РП. Она образуется, как мы отметили, при асимметричном распределении ионов, для создания которого при активном переносе веществ необходимо расходовать энергию.

На осмотический механизм поступления воды влияют несколько факторов. Первое, для осмоса необходимо иметь растворы разной концентрации по обеим сторонам мембраны; энергия, как уже отмечалось выше, тратиться на активный транспорт растворенных веществ в вакуоль и создание градиента концентраций. Второе, осмотически активные вещества, которые накапливаются в вакуоли, являются продуктами метаболизма, и таким образом, для их образования также необходима энергия. Третье, энергия необходима для сохранения избирательной проницаемости мембраны. В обратном случае будет проходить выравнивание концентраций по обеим сторонам мембран и остановка осмоса.

В зависимость от возраста клетки различные механизмы поглощения воды играют большую или меньшую роль. Во взрослой клетке с большой центральной вакуолью главным является осмотический механизм. В эмбриональной клетке, не имеющей центральной вакуоли, но быстро синтезирующей белковые молекулы, способные притягивать диполи воды, основным механизмом становится набухание.

В онтогенезе клетки, органа может происходить смена механизмов поступления воды: семена – набухание, а затем в работу включается и осмотический механизм.