48. Водный баланс растений, влияние на растения недостатка и избытка влаги в почве. Орошение как путь повышения продуктивности растений; его физиологические основы.

Еще в 1864 г. Ю. Сакс установил, что поступление воды через корневые системы зависит от температуры. С понижением температуры скорость поступления воды резко сокращается. Это может оказать заметное влияние на жизнь растительного организма, особенно в осенний период, когда испарение идет еще достаточно интенсивно, а поступление воды задерживается из-за пониженной температуры почвы. В результате растения завядают и даже могут погибнуть от обезвоживания. Причин, по которым понижение температуры вызывает уменьшение поступления воды, по-видимому, несколько: 1) повышается вязкость воды и, как следствие, снижается ее подвижность; 2) уменьшается проницаемость протоплазмы для воды; 3) тормозится рост корней; 4) уменьшается скорость всех метаболических процессов. Последнее обстоятельство, по - видимому, должно сказаться косвенно, через уменьшение поступления солей и, как следствие, торможение работы нижнего концевого двигателя (корневого давления). Торможение поступления воды в корневую систему при действии пониженной температуры можно легко продемонстрировать в простом опыте. Так, если положить кусок льда на поверхность почвы в вазоне с растением, то в условиях интенсивной транспирации растение через два часа обнаружит признаки завядания. Если затем удалить лед, то растение снова приобретет тургор.

Снижение аэрации почвы также тормозит поступление воды. Это можно наблюдать, когда после сильного дождя все промежутки почвы заполнены водой и вместе с тем на солнце при сильном испарении растения завядают. Это связано с тем, что все условия, снижающие метаболизм, такие, как недостаток кислорода, избыток СО₂, дыхательные яды, снижают поступление ионов и, как следствие, уменьшают поступление воды. Вместе с тем исследования показали, что особенно резкое подавление поступления воды происходит при увеличении содержания СО₂. Возможно, это связано с тем, что помимо уменьшения дыхания СО₂ повышает вязкость воды, снижает проницаемость цитоплазмы.

Большое значение имеет содержание воды в почве, а также концентрация почвенного раствора. Естественно, вода поступает в корень только тогда, когда водный потенциал корня ниже, т. е. более отрицателен, водного потенциала почвы. В том случае, если почвенный раствор имеет более отрицательный осмотический потенциал, вода не только не будет поступать в корень, но будет выделяться из него. Особенное значение это имеет для засоленных почв. Именно поэтому растения, растущие на этих почвах (галофиты), имеют резко отрицательный осмотический потенциал. Всякое уменьшение влажности почвы снижает поступление воды. Чем меньше воды в почве, тем с большей силой она удерживается и тем меньше ее водный потенциал. Для того чтобы в растение поступила вода, должен существовать градиент водного потенциала в системе почва — растение — атмосфера. Надо также учитывать, что уменьшение содержания воды в корне затрудняет ее дальнейшее продвижение к сосудам ксилемы. Это объясняется тем, что при уменьшении содержания воды сопротивление ее передвижению по клеткам корня растет. Подсыхающие клеточные оболочки оказывают значительное сопротивление передвижению воды. Сопротивление корневой системы передвижению воды при ее недостатке настолько велико, что, по мнению Н. А. Максимова, это может снижать транспирацию, т. е. служит средством для ее регуляции.

С физиологической точки зрения удобно выделить следующие формы почвенной влаги, различающиеся по степени доступности их для растения. Гравитационная вода заполняет крупные промежутки между частицами почвы, она хорошо доступна растениям. Водный потенциал этой формы воды зависит от осмотической концентрации и составляет —0,1 бар. Однако, как правило, она легко стекает в нижние горизонты под влиянием силы тяжести, вследствие чего бывает в почве лишь после дождей. Капиллярная вода заполняет капиллярные поры в почве. Эта вода также хорошо доступна для растений, она удерживается в капиллярах силами поверхностного натяжения и поэтому не только вниз не стекает, но и поднимается вверх от грунтовых вод (Ψ_в не более —1 бар). Пленочная вода окружает коллоидные частицы почвы. Вода из периферических слоев гидратационных оболочек может поглощаться клетками корня. Вместе с тем, чем ближе к коллоидным частицам располагаются молекулы воды, тем с большей силой они удерживаются и, как следствие, менее доступны для растения. Гигроскопическая вода адсорбируется сухой почвой при помещении ее в атмосферу с 95% относительной влажности воздуха. Этот тонкий слой молекул воды удерживается с такой силой, что их Ψ_B= —1000 бар. Эта форма воды полностью недоступна для растения.

Количество воды в процентах, при котором растение впадает в устойчивое завядание, называют коэффициентом завядания или влажностью завядания. Влажность, при которой наступает завядание на данной почве, зависит от ряда причин. Считается, что растения завядают в тот момент, когда вода в почве перестает передвигаться. Однако было показано, что если завядание начинается при одной и той же влажности, то промежуток времени от завядания до гибели (интервал завядания) у растений может быть резко различным. Так, для растений бобов интервал завядания составляет несколько суток, тогда как для проса — несколько недель.

Это, естественно, сказывается на устойчивости растений к засухе. Вместе с тем влажность, при которой наступает завядание, в большой степени зависит от скорости транспирации, а также в некоторой степени от осмотического потенциала клеток растения. Так, при одной и той же влажности почвы завядание начинается позднее у растений с меньшим (более отрицательным) осмотическим потенциалом.

Большое значение при определении показателя влажности завядания также имеет тип почвы. Одно и то же растение на черноземе завядает при значительно более высокой влажности, чем на подзоле. Это связано с тем, что черноземные почвы характеризуются более тонким механическим составом. Влажность завядания еще не дает представления о количестве воды, полностью недоступной растению, поскольку при завядании какое-то количество воды продолжает поступать в растительный организм. В связи с этим было введено понятие «мертвый запас» влаги в почве — это коли- чество воды, полностью недоступное растению. Мертвый запас зависит исключительно от типа почвы, ее механического состава, что видно из следующей формулы: q=% песка (0,01) + % пыли (0,12) + % глины (0,57), где q — мертвый запас. Чем больше глинистых частиц в почве, тем больше мертвый запас влаги. Количество доступной для растительного организма воды представляет разность между полевой влагоемкостью (максимальное количество воды, удерживаемое почвой в капиллярах) и мертвым запасом. В связи со сказанным перегнойные суглинистые почвы обладают не только наибольшим мертвым запасом, но и наибольшим запасом доступной влаги. Так, если полевая влагоемкость черноземных почв составляет 40%, мертвый запас — 25%, то количество доступной воды равно 25%, тогда как у песка полевая влагоемкость — 15%, мертвый запас — 5%, количество доступной воды всего 10%.

Наиболее радикальным способом борьбы с засухой является орошение. Однако для правильного применения этого приема, установления сроков и норм полива необходимы методы, позволяющие определять нуждаемость растений в воде. Это особенно важно потому, что как избыточное, так и недостаточное орошение не только не дает положительного эффекта, но может привести к отрицательным результатам. При избыточном орошении растение не успевает использовать даваемую ему воду. Избыток воды уплотняет, а иногда даже заболачивает почву и тем самым резко ухудшает снабжение корней кислородом. Недостаток кислорода приводит к накоплению в почве закисных соединений, ядовитых для растений. Одновременно уменьшается и интенсивность дыхания клеток корня. В результате падения интенсивности дыхания поступление питательных веществ в клетки корня тормозится. При избыточном увлажнении часто наблюдается также засоление почвы. Вода, проникая в глубокие слои почвы, богатые солями, растворяет их, раствор солей поднимается вверх по капиллярам. Как следствие концентрация солей в пахотном горизонте растет. Большинство культурных растений очень чувствительно к концентрации солей. В результате из-за неправильного пользования поливной водой и засоления приходится забрасывать обширные пространства плодородных земель с дорогостоящими оросительными сооружениями. Недостаточные поливы также могут привести к нежелательным последствиям. При длительных межполивных периодах растения периодически попадают в условия засухи. Растения, получившие полив, развивают большую листовую поверхность и теряют значительное количество воды в процессе транспирации, вся их структура уклоняется в сторону большей влаголюбивое™. Такие растения требуют больше влаги и три перерывах в водоснабжении страдают сильнее по сравнению с растениями, совсем не получившими полива.

Из сказанного понятно, что сроки и нормы полива (схема орошения) должны быть таковы, чтобы растения не испытывали недостатка в воде и в то же время чтобы они успевали израсходовать почти всю данную им за полив воду. Для правильного расчета общей поливной нормы предложены разные методы. Однако, прежде всего, нужно исходить из необходимости восполнить дефицит в воде, т. е. разницу между общим водопотреблением и естественными ресурсами влаги в данном районе. Водопотребление — это суммарный расход воды (транспирация + испарение почвой) за вегетационный период.

Схема орошения может быть заранее фиксирована только в тех районах, где осадков практически нет. В зоне неустойчивого увлажнения схема орошения должна изменяться в зависимости от метеорологических условий, а также от темпов роста растений. Наилучшие результаты дает определение сроков полива по физиологическому состоянию самого растительного организма (Н. С. Петинов). Для определения нуждаемости растений в воде могут быть использованы различные показатели: 1) содержание воды в листьях; 2) степень открытости устьиц; 3) интенсивность транспирации; 4) величина водного потенциала.

Особенно следует рекомендовать определение степени открытости устьиц методом инфильтрации. Этот метод основан на проникновении органических жидкостей (спирта, ксилола, бензола) и легко осуществим в полевых условиях. Для получения максимальной продуктивности растений устьица должны оставаться открытыми в течение всего дня. Хорошие результаты дает также определение потребности растений в воде по концентрации клеточного сока, которую можно определить с помощью рефрактометра.

Надо учитывать, что орошение оказывает глубокое влияние не только на водный режим почвы, но и на приземный климат. С помощью орошения можно изменить микроклимат в сторону, благоприятную для растений. С этой точки зрения большое значение имеет введение освежительных поливов малыми нормами (дождевание). Эти поливы повышают влажность и снижают температуру приземного воздуха, что положительно влияет на растение. Применение орошения требует особенно тщательной регулировки питания растений.

49. Особенности водообмена у растений разных экологических групп (ксерофитов, мезофитов, гигрофитов, галофитов), особенности адаптационных реакций на влияние внешних факторов у растений разных экологических групп.

По отношению к температурному фактору и водному режиму все растения подразделяются на следующие экологические типы:

1. Ксерофиты (приспособлены к атмосферной засухе) и делятся на подтипы:

суккуленты (стойки к перегреву, содержат большое количество воды и медленно ее расходуют - кактусы, алоэ, очиток),

эвксерофиты (хорошо переносят засуху за счет морфологических и физиологических приспособлений - верблюжья колючка, полынь),

гемиксерофиты (полуксерофиты) (переносят обезвоживание и перегрев за счет глубокой корневой системы - шалфей),

стипаксерофиты (выносят перегрев, но почвенную засуху переносят плохо - ковыль и другие степные злаки),

пойкилоксерофиты (уходят от неблагоприятных условий - степные тюльпаны, лишайники),

2. Гигрофиты - водные растения - не переносят засухи и высоких температур,

3. Мезофиты - произрастают в условиях достаточного водоснабжения - подавляющее большинство культурных растений.

Причины возникновения полегания и меры борьбы с ним.

Под влиянием избыточного увлажнения, а также при наличии ветра, у мезофитов, имеющих достаточно большую вегетативную массу, наблюдается явление полегания. Это явление приносит большие неудобства при возделывании растений с использованием промышленных технологий обработки растений и их уборке, особенно большие убытки наблюдаются при полегании злаковых культур. Это явление связано с тем, что при избыточном увлажнении отмечается быстрый рост растений, междоузлия разрастаются, вытягиваются, а образование скелетных структур (синтез целлюлозы, лигнина, входящих в клеточные стенки) запаздывает, поэтому прочность стебля уменьшается.

Для снятия этого явления необходимо предпринимать следующие профилактические меры:

недопущение загущения посевов, недопущение передозировки азотных удобрений, недопущение чрезмерного увлажнения при искусственном орошении.

При тенденции к полеганию для высокорослых культур рекомендуется использовать ретарданты, т.е. вещества, замедляющие рост растений, например, хлорхолинхлорид.