66. Границы приспособления и устойчивости, защитно-приспособительные реакции растений, обратимые и необратимые повреждения растений.

Факторы окружающей среды, действующие на растения, делятся на абиотические и биотические. По отношению к этим двум группам факторов у растений выработались в процессе эволюции своеобразные методы защиты или приспособления к их переживанию.

Так по отношению к абиотическим факторам различают три главных способа приспособления растений:

механизмы, позволяющие избежать неблагоприятное воздействие (переход в состояние покоя: образование почек, семян, вегетативных органов), специальные структурные приспособления (различные видоизменения листьев, стеблей цветков и т.д.), физиологические механизмы (С₄-путь фотосинтеза, САМ-фотосинтез, увеличение вязкости цитоплазмы).

По отношению к биотическим факторам у растений также различают несколько способов приспособления (естественной защиты):

приспособления морфологического характера, механизм неспецифического иммунитета, т.е. приспособления биохимического характера (фитонциды, фитоалексины, алкалоиды), механизм специфического иммунитет (выработка специализированных антител против возбудителей болезней).

Повреждение клетки может быть частичным или полным, обратимым или необратимым. Необратимое повреждение может привести к деструкции и гибели клетки. Повреждение клетки может быть первичным и вторичным. Первичное повреждение клетки — это результат непосредственного действия повреждающего фактора. Различают первичные повреждения: а) механические, б) термические, в) химические, г) радиационные. Вторичные повреждения клетки — это такие, когда результат первичного воздействия сам становится повреждающим фактором и вторично повреждает здоровые до этого момента структуры. Первичные повреждающие клетку факторы вызывают специфические, присущие только им эффекты. Эти эффекты связаны с характером первичного повреждающего фактора: а) механические — вызывают нарушение целостности структуры ткани, клеток, межклеточных и субклеточных структур. Ь) термические — связаны с денатурацией белков. белково-липидных комплексов и изменением вторичной структуры нуклеиновых кислот с) химические - угнетают активность ферментов, блокируют клеточные рецепторы, вызывают перестройку молекул за счет гидролиза, переаминирования и т.п. с) радиационные — приводят к разрушению молекул с образованием свободных радикалов. Независимо от природы первичного повреждающего фактора, ответная реакция поврежденной клетки стандартна и называется неспецифической реакцией клетки на повреждение. Причина такого стандартного ответа заключается в том, что при любом повреждении обязательно: 1) нарушаются барьерные функции мембран клеточной и внутриклеточной; 2) выключаются ионные насосы. Реакция клеток на повреждение проявляется в структурных и функциональных изменениях клетки. Основные структурные изменения следующие: а) повышение проницаемости мембраны пострадавшей клетки; б) уменьшение дисперсности коллоидов цитоплазмы и ядра в) увеличение вязкости цитоплазмы, которому иногда предшествует уменьшение вязкости г) увеличение сродства цитоплазмы и ядра к ряду красителей.

Степень выраженности зависит от силы и продолжительности повреждающего агента. По степени выраженности различают: а) паранекроз — обратимые нарушения структуры и функции клетки б) некробиоз — необратимые повреждения (гибель) части клеток в ткани. в) некроз — массовая гибель клеток с активацией лизосомальных ферментов и разрушением других клеточных структур. Этот процесс называется аутолизом. Значение аутолиза — удаление мертвых клеток и замена их новыми клетками или элементами соединительной ткани.

ПРОЯВЛЕНИЯ ПОВРЕЖДЕНИЯ КЛЕТОК 1. Увеличение проницаемости цитоплазматической мембраны: 1) белкам и коллоидным краскам (макромолекулы); 2) к аминокислотам и глюкозе (вещества с низкой молекулярной массой); 3) к ионам.

2. Уменьшение электрического сопротивления ткани.

67. Изменение физико-химических и функциональных свойств растительных клеток и тканей при повреждения и процессы адаптации; общие принципы адаптивных реакций растений на экологический стресс; стресс-белки.

Адаптация, т. е. приспособление организма к конкретным условиям суще­ствования, у индивидуума достигается за счет физиологических механизмов (физиологическая адаптация).

Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обеспечивается особенностями анатомического строения (кути­кула, корка, механические ткани и т. д.), специальными органа­ми защиты (жгучие волоски, колючки), двигательными и фи­зиологическими реакциями, выработкой защитных веществ (смол, фитоалексинов, фитонцидов, токсинов, защитных бел­ков).

Реакцию организма на любые откло­нения от нормы называют стрессом (от англ. stress — напряже­ние). Самые разнообразные неблаго­приятные факторы могут действовать длительное время или оказывают сравнительно кратковременное, но сильное влия­ние. В первом случае, как правило, в большей степени про­являются специфические механизмы устойчивости, во втором — неспецифические.

У растений различают три фазы стрессовой реакции: 1) первичная стрессо­вая реакция, 2) адаптация, 3) истощения ресурсов надежности.

Факторы, способные вызвать стресс у растительных орга­низмов, можно подразделить на три основные группы:

а) физические: недостаточная или избыточная влажность, освещенность или температура, радиоактивное излучение, механические воздействия;

б) химические: соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.);

в) биологические (поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция с другими растениями, влияние животных, цветение, созревание плодов).

Действие одного и того же фактора с одним и тем же уров­нем интенсивности может вызывать или не вызывать стресс у растения в зависимости от его сопротивляемости. Так, по от­ношению к засухе растения делятся на две группы: 1) пойкило-гидрические, не регулирующие свой водный режим и допу­скающие большую потерю воды (до воздушно-сухого состоя­ния), не теряя жизнеспособности; 2) гомойогидрические расте­ния, регулирующие водный обмен и отвечающие стрессом на водный дефицит.

Устойчивость растения к стрессовому воздействию зависит и от фазы онтогенеза. Наиболее устойчивы растения, находя­щиеся в покоящемся состоянии (в виде семян, луковиц и т. п.). Наиболее чувствительны — растения в молодом возрасте, в пе­риод появления всходов, так как в условиях стресса прежде всего повреждаются те звенья метаболизма, которые связаны с активным ростом. Затем по мере роста и развития устойчи­вость растений к стрессовым воздействиям постепенно возра­стает вплоть до созревания семян. Период формирова­ния гамет также является критическим, т.к. растения в это время высокочувствительны к стрессу и реагируют на действие стрессоров снижением продуктивности.

К первичным неспецифическим процессам, происходящим в клетках растений при сильном и быстро нарастающем действии стрессора, относятся следующие:

Повышение проницаемости мембран, деполяризация мем­бранного потенциала плазмалеммы.

Вход Са²⁺ в цитоплазму (из клеточных стенок и внутри­клеточных компартментов: вакуоли, ЭС, митохондрий).

Сдвиг рН цитоплазмы в кислую сторону.

Активация сборки актиновых микрофиламентов и сетей цитоскелета, в результате чего возрастает вязкость и светорассеивание цитоплазмы.

Усиление поглощения О₂, ускоренная трата АТР, развитие свободнорадикальных реакций.

Возрастание гидролитических процессов.

Активация и синтез стрессовых белков.

Усиление активности Н ⁺-помпы в плазмалемме (и, воз­можно, в тонопласте), препятствующей неблагоприятным сдви­гам ионного гомеостаза.

Увеличение синтеза этилена и АБК, торможение деле­ния и роста, поглотительной активности клеток и других физиологических и метаболических процессов, осуществляю­щихся в обычных условиях. Торможение функциональной актив­ности клеток происходит в результате действия ингибиторов и переключения энергетических ресурсов на преодоление не­благоприятных сдвигов.

Все эти явления адаптационного синдрома (стресса) взаимосвязаны и развиваются как каскадные процессы.

Наряду с неспецифиче­ским эффектом все стрессоры оказывают и специфическое воздействие на клетки и ткани. Особый интерес вызывают данные об активации в клетках в условиях стресса синтеза так называемых стрессовых белков с одновременным ослаблением синтеза белков, образующихся в нормальных условиях. Так, у многих растений выявлены бел­ки теплового шока. Например, у кукурузы синтез этих белков индуцируется температурой 45 °С. Гены температурного шока лишены интронов, мРНК имеет полупериод жизни 2 ч, а бел­ки — около 20 ч, в течение которого клетка сохраняет терморе­зистентность. Некоторые из этих белков предсуществуют в цитоплазме и в условиях стресса активируются фрагментированием. В ядре и в ядрышке белки теплового шо­ка образуют гранулы, связывая матрицы хроматина, необхо­димые для нормального метаболизма. После прекращения стрессового состояния эти матрицы вновь освобождаются и начинают функционировать. Один из белков теплового шока стабилизирует плазмалемму, проницаемость которой для вну­триклеточных веществ в условиях стресса возрастает.

Кроме синтеза шоковых белков при неблагоприятных обстоятельствах в клетках возрастает содержание углеводов, пролина, которые участвуют в защитных реакциях, стабилизируя цитоплазму. При водном дефиците и засолении у ряда растений (ячмень, шпинат, хлоп­чатник и др.) концентрация пролина в цитоплазме возрастает в 100 раз и более. Благодаря своим гидрофильным группам пролин может образовывать агрегаты, которые ведут себя как гидрофильные коллоиды. Этим объясняется высокая раствори­мость пролина, а также способность его связываться с поверх­ностными гидрофильными остатками белков, что повышает растворимость белков и защищает их от денатурации. Нако­пление пролина как осмотически активного органического ве­щества благоприятствует удержанию воды в клетке.

В невысоких дозах повто­ряющиеся стрессы способствуют закаливанию организма, причем во многих случаях показано, что закаливание по отно­шению к одному стрессорному фактору способствует повыше­нию устойчивости организма и к некоторым другим стрессо­рам.

Механизмы стресса и адаптации на организменном уровне. На разных уровнях организации приспособление к экстремальным условиям осуществляется у растений неодинаково. Чем выше уровень биологической организации (клетка, организм, популя­ция), тем большее число механизмов одновременно участвует в адаптации растений к стрессовым воздействиям.

На организменном уровне сохраняются все механизмы адаптации, свойственные клетке, но дополняются новыми, от­ражающими взаимодействие органов в целом растении. Пре­жде всего это конкурентные отношения между органами за фи­зиологически активные вещества и трофические факторы. Эти отношения построены на силе аттрагирующего (притягивающего) действия. Подобный механизм позволяет растениям в экстремальных условиях сформировать лишь такой минимум генеративных органов (аттрагирующих центров), которые они в состоянии обеспечить необходимыми веществами для нор­мального созревания. Например, при неблагоприятных усло­виях в колосе злака формируются не все семена, а лишь немно­гие, но эти оставшиеся достигают обычных размеров. Точно так же у плодовых деревьев в результате конкуренции за пита­тельные вещества между ранее и позже заложившимися плода­ми часть из них опадает и тем в большей степени, чем хуже ус­ловия существования растения в целом. При неблагоприятных условиях резко ускоряются процессы старения и опадения ниж­них листьев, причем продукты их распада используются для питания более молодых органов.

Важнейший и очень характерный для растений механизм за­щиты от последствий действия экстремальных факторов — про­цесс замены поврежденных или утраченных органов путем ре­генерации и роста пазушных почек. Во всех этих процессах коррелятивного роста участвуют межклеточные системы регу­ляции (гормональная, трофическая и электрофизиологи­ческая).

При неблагоприятных условиях существования в растениях резко возрастает выработка этилена и АБК, снижающих обмен веществ, тормозящих ростовые процессы, способствующих ста­рению и опадению органов, переходу растительного организма в состояние покоя. Одновременно в тканях снижается содержа­ние ауксина, цитокинина и гиббереллинов. Эта стереотипная реакция гормональной системы на экстремальные условия очень характерна для растительных организмов. Здесь наблю­дается явное соответствие теории стресса, предложенной Селье для животных, с той только разницей, что у растений в усло­виях стресса ведущую роль играют фитогормоны, тормозящие их функциональную активность.