5. Клеточная стенка, эндоплазматический ретикулюм, аппарат Гольджи растительной клетки: структура, функции, особенности строения в связи с биологическими функциями.

Клеточные стенки. Материал для построения клеточной стенки секретирует сам заключенный в ней – протопласт. Клеточная стенка, отлагающаяся во время деления клеток растения, называется первичной клеточной стенкой. Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку.

Первичная клеточная стенка состоит из целлюлозных мицелл, которые образуют микрофибриллы, погруженных в матрикс, в состав которого входят сложные полисахариды.

Целлюлоза представляет собой полисахарид (полимер глюкозы). В ней заключено около 50 % углерода, находящегося в растениях. 20–40 % материала клеточной стенки составляет целлюлоза. Целлюлозные волокна представляют собой длинные цепи – приблизительно из 10 000 остатков глюкозы. Из каждой цепи выступает наружу множество ОН-групп. Эти группы направлены во все стороны и образуют водородные связи с соседними цепями, что обеспечивает жесткое поперечное сшивание всех цепей. Цепи объединены друг с другом, образуя микрофибриллы, в которых происходит образование пространственных решеток, кристаллоподобных участков, так называемых мицелл.

Особо важное значение для той роли, которую выполняет целлюлоза в клеточных стенках имеет ее волокнистое строение и высокая прочность на разрыв, сравнимая с прочностью стали.

Микрофибриллы, погруженные в матрикс, образуют каркас клеточной стенки. Матрикс клеточной стенки состоит из полисахаридов, которые для удобства делят на пектины и гемицеллюлозы в зависимости от их растворимости в различных растворителях.

Гемицеллюлозы – это смешанная группа полисахаридов, растворимая в щелочах (к ним относятся полимеры ксилозы, галактозы, маннозы, глюкозы и глюкоманнозы). У гемицеллюлозы, как и у целлюлозы, молекулы имеют форму цепи, однако их цепи короче, менее упорядочены и сильнее разветвлены.

Молекулы пектина представляют собой цепочки полигалактуроновой кислоты, свободные карбоксильные группы которой составляют резервуар фиксированных отрицательных зарядов в клеточных стенках.

Отметим также, что размер межмицеллярного и межфибриллярного пространства (пор) составляет соответственно 1 и 10 нм, что значительно превышает размер многих растворенных веществ, транспортируемых в растениях.

Среди вещества матрикса клеточных стенок имеются и белки. Это гликопротеиды, белковая фракция которых сильно обогащена аминокислотой оксипролином. Структурный белок клеточной стенки получил название экстенсина.

Таким образом, свободные карбоксильные группы полисахаридов и белков обеспечивают большое число отрицательных фиксированных зарядов в клеточных стенках. Свободные аминогруппы белков ответственны за меньшее количество положительных зарядов. Заряженные группы матрикса образуют донноновскую систему, играющую важную роль в процессе транспорта ионов в тканях растений. Клеточные стенки гидратированы: 60–70 % их массы обычно составляет вода. По свободному пространству клеточной стенки вода перемещается беспрепятственно. Присутствие воды оказывает влияние на химические и физические свойства полисахаридов клеточной стенки.

У некоторых клеток, например у клеток мезофилла листа, на всем протяжении их жизни имеется только первичная клеточная стенка. Однако у большинства клеток на внутреннюю поверхность первичной стенки отлагаются дополнительные слои целлюлозы, т. е. образуется вторичная клеточная стенка. Обычно это происходит после того, как клетка достигнет своего максимального размера, и лишь немногие клетки, например клетки колленхимы, продолжают рост во время этой фазы. Вторичное утолщение клеточных стенок растения не следует путать со вторичным утолщением (вторичным ростом) самого растения, т. е. увеличением толщины ствола в результате добавления новых клеток.

Самый внутренний, очень тонкий последний слой вторичной стенки вследствие особенностей структуры и состава принято называть третичной стенкой. Наряду с целлюлозой и пектином в этом слое имеется много целлюлоз: в третичной стенке микрофибриллы, по-видимому, образуют сетчатую структуру; обращенная внутрь клетки поверхность третичной стенки обычно покрыта субмикроскопическими бородавчатыми выростами.

Некоторые клетки, такие, как трахеальные элементы ксилемы и клетки склеренхимы, претерпевают интенсивную лигнификацию (одревеснение); при этом все слои целлюлозы (первичный и вторичные) пропитываются лигнином – сложным полимерным веществом, не относящимся к полисахаридам. В клетках протоксилемы отложения лигнина имеют кольцевую, спиральную или сетчатую форму. В других случаях лигнификация бывает сплошной, если не считать так называемых поровых полей, т. е. тех участков в первичной клеточной стенке, через которые осуществляется контакт между соседними клетками при помощи плазмодесм. Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и удерживает их на месте. Он действует как очень твердый и жесткий матрикс, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и в особенности на сжатие. Он же обеспечивает клеткам дополнительную защиту от неблагоприятных физических и химических воздействий. В ряде случаев клетки пропитываются суберином или покрыты восковым налетом – кутикулой.

Клеточная стенка, как упоминалось, пронизана порами, сквозь которые проходят плазмодесмы. Плазмодесма – это не просто нить цитоплазмы, соединяющая протопласты соседних клеток, а органелла имеющая сложное строение. Снаружи плазмодесма покрыта плазмалеммой, которая переходит из одной клетки в другую. Внутри плазмодесмы находится канал (десмотубола), соединяющий эндоплазматическую сеть соседних клеток. Пора, находящаяся в клеточной стенке, в средней части расширена, а на концах сужена, поэтому на концах плазмалемма почти вплотную подходит к десмотуболе. На 1 мм² клеточной стенки приходится от 100 тыс. до 50 млн. плазмодесм.

Совокупность протопластов всех клеток, соединенных плазмодесмами, получила название симпласта.

Сравнительно недавно были открыты эктодесмы – очень тонкие цитоплазматические выросты, пронизывающие наружные стенки эпидермальных клеток листа и доходящие до кутикулы. Они подвижны: могут укорачиваться и удлиняться. Эктодесмы, вероятно, выполняют в многоклеточном организме роль рецепторов: воспринимают разного рода сигналы об изменениях в окружающей среде и передают их затем симпласту.

Основные функции клеточной стенки следующие:

1. Клеточные стенки обеспечивают отдельным стенкам и растению в целом механическую прочность и опору. В некоторых тканях прочность усиливается благодаря интенсивной лигнификации клеточных стенок (небольшое количество лигнина присутствует во всех клеточных стенках).

2. Относительная жесткость клеточных стенок и сопротивление растяжению обуславливают и тургесцентность клеток, когда в них осмотическим путем поступает вода. Это усиливает опорную функцию во всех растениях и служит единственным источником опоры для травянистых растений и для таких органов, как листья, т. е. там, где отсутствует вторичный рост. Клеточные стенки также предохраняют клетки от разрыва в гипотонической среде.

3. Ориентация целлюлозных микрофибрилл ограничивает, и в известной мере, регулирует как рост, так и форму клеток, поскольку от расположения этих микрофибрилл зависит способность клеток к растяжению. Если, например, микрофибриллы располагаются поперек клетки, окружая ее как бы обручами, то клетка, в которую путем осмоса поступает вода, будет растягиваться в продольном направлении.

4. Система связанных друг с другом клеточных стенок (апопласт) служит главным путем, по которому передвигается вода и минеральные вещества. Клеточные стенки скреплены между собой с помощью срединных пластинок. В стенках имеются небольшие поры, сквозь которые проходят цитоплазматические тяжи – плазмодесмы. Плазмодесмы объединяют все протопласты в единую систему – симпласт.

5. Наружные клеточные стенки эпидермальных клеток покрываются особой пленкой – кутикулой, состоящей из воскообразного вещества кутина, что снижает потерю воды и уменьшает риск проникновения в растение болезнетворных организмов. В пробковой ткани клеточные стенки по завершению вторичного роста пропитываются суберином, выполняющим сходную функцию.

6. Клеточные стенки сосудов ксилемы, трахеид и ситовидных трубок приспособлены для дальнего транспорта веществ по растению.

7. Стенки клеток эндодермы корня пропитаны суберином и поэтому служат барьером на пути движения воды.

8. У некоторых клеток их видоизмененные стенки хранят запасы питательных веществ. Таким способом, например, запасаются гемицеллюлозы в некоторых семенах.

9. У передаточных клеток (клетки-спутники) площадь поверхности клеточных стенок увеличена и соответственно увеличена площадь поверхности плазмалеммы, что повышает эффективность переноса веществ.

10. Благодаря своим катионобменным свойствам клеточная стенка служит резервуаром, накапливающим катионы.

Далее, все что находится за клеточной оболочкой, составляет протопласт.

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) представляет собой систему связанных полостей, канальцев и трубочек, которые пронизывают всю мезоплазму (от плазмалеммы до тонопласта). Эти полости и каналы окружены мембраной.

К мембранам ЭР прикреплено большое количество рибосом – органоидов, которые состоят из белков и РНК приблизительно в одинаковых весовых соотношениях.

Рибосомы выявлены также в гиалоплазме, ядре, пластидах и митохондриях. Независимо от местонахождения выполняют одну и туже функцию – участвуют в синтезе белков.

Для характеристики молекулярной массы больших молекул, в частности рибосом, используют константы седиментации, которые измеряются с помощью ультроцентрофугирования. Константу седиментации выражают в единицах Сведберга (S), которые для эукариот составляют 80 S, прокариот – 70 S, для митохондрий и хлоропластов – 70 S.

Аппарат Гольджи – термин, который используется для обозначения всех диктиосом в клетке. Диктиосомы – это группы плоских, дисковидных пузырьков, или цистерн, которые по краям разветвляются в сложную систему трубочек. Диктиосомы в клетках высших растений обычно состоят из четырех – восьми цистерн, собранных вместе. Обычно в пачке цистерн различают формирующуюся и созревающие стороны. Мембраны, формирующихся цистерн по структуре напоминают мембраны ЭР, а мембраны созревающих цистерн – плазматическую мембрану.

Диктиосомы участвуют в секреции, а у большинства высших растений – в образовании клеточных оболочек. Полисахариды клеточной оболочки, синтезируемые диктиосомами, накапливаются в пузырьках, которые затем отделяются от созревающих цистерн. Эти секреторные пузырьки мигрируют и сливаются с плазматической мембраной, при этом содержащиеся в них полисахариды встраиваются в клеточную оболочку.