54. Источники азота для растений, использование растением нитратного и аммонийного азота, процесс восстановления в растении окисленных форм азота; пути ассимиляции аммиака в растении,

Среди органогенов азот занимает одно из важнейших мест. Без азота не могут синтезироваться белки, нуклеиновые кислоты, а следовательно, и протопласт живой клетки. На азот приходится всего около 3% сухого вещества, но без достаточного его количества в почве жизнедеятельность растений невозможна. Низкая урожайность многих сельскохозяйственных культур чаще всего определяется недостатком именно азота. Для формирования урожая зерна в 20-30 ц/га нужно внести 150-200 кг азота в доступной растениям форме, т.е. от 50 до 150 ц/га в виде азотных удобрений. Молекулярный азот воздуха растениям, как известно из курса микробиологии, недоступен. В почве азот содержится в виде органических и минеральных соединений. Минеральные соединения представлены аммиачными (аммонийными) и нитратными солями.

Основная масса азота в почве - это органический азот. Он представлен продуктами разложения органики (компостов, навоза, естественных растительных остатков) мочевиной, аминокислотами, гуминовыми кислотами, витаминами, ауксинами. Наиболее легко усваиваются растениями мочевина и аспарагиновая кислота, другие аминокислоты более трудноусвояемы для растений, так же как и гуминовые кислоты, ауксины, витамины, однако они поглощаются растениями с помощью специфических механизмов поглощения, например ионофорных каналов.

Наиболее легко усваиваются растениями неорганические формы азота. При этом процесс взаимопревращения аммиачных соединений в нитратные определяется процессом нитрификации, а интенсивность процесса регулируется деятельностью соответствующей группы микрофлоры в почве. Интенсивность нитрификации свидетельствует о том, что почвы имеют хорошую комковатую структуру, обеспечены кислородом, что определяет процесс нитрификации (окисление аммиака). В плохо аэрируемых почвах накапливаются аммонийные соли.

Корневая система растений поглощает достаточно интенсивно и аммиачные катионы, и нитратные анионы. Определяющим фактором в этом процессе является рН среды. В слабокислой среде лучше усваиваются нитраты, а при рН=7 - аммиачные соли. Для использования аммиачных солей необходимо достаточное количество углеводов в растениях, иначе их превращение в амиды задерживается, накапливается аммиак, действующий на растения токсично. Преимущественное поглощение аммиачных солей свойственно растениям, склонным к усиленному образованию органических кислот.

У бобовых растений, образующих бактериоризу с родом бактерий Rhizobium имеется специфический механизм узнавания вида бактерии. Процесс определяется наличием на поверхности корневых волосков белка лектина, который обеспечивает "узнавание" соответствующего вида бактерий. После проникновения бактерий внутрь корневых тканей в коре корня синтезируется повышенное количество ауксина, что приводит к активному разрастанию тканей корня вокруг проникших и размножившихся бактерий и к образованию клубенька.

В круговороте азота в природе растения активно участвуют в качестве автотрофов на стадии превращения аммиака в органические соединения и на стадии ассимиляционной денитрификации.

При этом, поглощая аммиак, как правило в виде иона аммония, растения осуществляют реакции синтеза через соединение аммиачного катиона с -кетоглутаровой кислотой в цикле Кребса, в результате чего образуется глутаминовая кислота, а затем глутамин. Другие аминокислоты синтезируются в ходе реакций переаминирования. Азот транспортируется по растению от клеток корня в основном в форме глутаминовой кислоты, глутамина, аспарагиновой кислоты и аспарагина.

В процессе ассимиляционной денитрификации поглощенные корнем растения нитраты восстанавливаются до аммиака с помощью фермента нитратредуктазы. При этом, если необходимых для синтеза аминокислот углеводов не хватает, нитраты могут накапливаться в клетках растений.

Высшие растения поглощают соединения азота из почвы. Основным источником азотного питания для растений являются нитраты и аммиак. Изучение отдельных этапов превращения азотистых соединений, а также исследования, показавшие широкое распространение процессов реутилизации соединений азота, привели к представлению о круговороте азотистых веществ в растительном организме.

Корневые системы растений хорошо усваивают нитраты, которые, поступая в корни растения, подвергаются ферментативному восстановлению до нитритов и далее до аммиака. Этот процесс происходит главным образом в корнях, однако и клетки листьев обладают этой способностью.

Восстановление нитратов до аммиака идет через ряд этапов. Нитраты восстанавливаются до нитритов при участии фермента нитратредуктазы (нитратредуктаза — это флавопротеид, содержащий молибден):

2 е- + 2Н⁺ 2е^- + 2Н⁺ 2 е^-+ 2Н⁺ 2 е^-+2Н⁺

NO₃^-—--------> NO₂ ----------→ [NOH] —-----------> NH₂OH -------→ NH₄ +

H₂O ОН- Н₂О Н₂О