14. История развития учения о фотосинтезе.

Фотосинтез – это биологический процесс, в ходе которого энергия электромагнитного излучения превращается в химическую энергию органических соединений. Сначала свет поглощается молекулами пигментов в светособирающей антенне, затем происходит перенос энергии возбуждения к реакционному центру (особому связанному с мембраной молекулярному комплексу), который содержит хлорофилл (Хл) или бактериохлорофилл (БХл). Именно в реакционном центре (РЦ) происходит первичная фотохимическая реакция — перенос электрона от первичного донора, обозначаемого символами D или Р, к акцептору А. Энергию света, запасаемую при разделении зарядов, растение использует для осуществления реакций электронного транспорта, которые дают энергию для синтеза устойчивых высокоэнергетических соединений (АТФ, НАДФН+Н, углеводов).

Процесс приобретения знаний в области фотосинтеза начался с первых количественных экспериментов Ван Гельмонта (начало XVII в.) по выращиванию ивы на песке, работ С. Гельса в 1727 г. и его труда «Статика растений», в котором утверждалось, что часть необходимого питания растения получают при помощи листьев из воздуха, исследования М. И. Ломоносова «Слово о явленияхвоздушных» (1753). М. И. Ломоносов писал: «..ращение тучных дерев, которые на бесплодном песку корень свой утвердили, ясно изъявляет, что жирными листами жирный тук из воздуха впитывают». Опыты Дж. Пристли в 1771 г. показали способность зеленых растений выделять на свету кислород, а опыты голландского врача И. Ингенхауза (1778–1779)доказали исключительную роль зеленых частей растений и света в выделении кислорода. В 1782 г. Ж. Сенебье установил факт выделения растениями кислорода только при условии наличия в воздухе углекислого газа. В начале XIX в. Н. Соссюр количественно показал, что синтез органического вещества растениями осуществляется за счет углекислого газа и воды, и составил балансовое уравнение:

двуокись углерода + вода + свет → органическое вещество + кислород.

Французский химик, физиолог Ж. Б. Буссенго в 1840 г. усовершенствовал методы количественного анализа фотосинтеза. Немецкий ботаник Ю. Сакс (1832–1897) показал, что образование крахмала на свету идет за счет поглощенного углекислого газа. Немецкий ботаник В. Пфеффер (1845–1920) заложил основы энергетики фотосинтеза. Добени (1836) применил цветные экраны и показал неоднозначную роль различных участков света. В России А.С. Фаминцын (1835 – 1918) защитил докторскую диссертацию (1866)

«Действие света на водоросли и некоторые другие близкие к ним организмы», первым указал на симбиотическую природу хлоропластов. В 70-х годах XIX в. А.М. Бутлеров обнаружил, что при полимеризации формальдегида образуются сахароподобные вещества. На основе этих опытов Бойер вывел стехиометрическое уравнение фотосинтеза

СО2 + Н2О ⇔ НСОН (формальдегид) + О2, которое фигурировало в учебниках почти 100 лет. А. Н. Бах (1857–1946) в опытах 1893–1898 гг. установил, что фотосинтез представляет собой серию сопряженных окислительно-восстановительных реакций, в результате которых происходят как усвоение углекислого газа, так и освобождение кислорода из воды с участием перекиси в качестве промежуточного продукта. В 1905 г. Ф. Блекман изучал световые, температурные и углекислотные кривые ассимиляции СО2 и сформулировал фундаментальное положение: «Фотосинтез состоит из световой и темновой фаз». В 1910 г. М. С. Цвет показал, что две близкие по химическому составу формы хлорофилла а и в можно разделить хроматографией. Широко известны слова К. А. Тимирязева о роли хлорофилла в поглощении света и космической роли зеленых растений (работы «Значение лучей различной преломляемости в процессе разложения углекислоты рутениями (1869); «Солнце, жизнь и хлорофилл» (1920). В 1881 г. русский химик

И. П. Бородин получил кристаллический хлорофилл, а биохимик М. В. Ненцкий в 90-х гг. XIX века установил близость химической структуры хлорофилла и гема. В 1913 г. Вильштеттер расшифровал структуру хлорофилла, а в лаборатории Фишера были осуществлены основные этапы синтеза этого соединения, блестяще завершенные Вудвордом. Д. И. Ивановский в период 1907–1920 гг. изучал физико-химические свойства пигментов пластид и их связь с поглощением света. В 1919 г. О. Варбург применил свой известный манометрический метод для изучения фотосинтеза. В 1926–1928 гг. С. П. Костычев определил суточный ход фотосинтеза и заложил основы экологии фотосинтеза. В 1931 г. К. Ван-Ниль в опытах с пурпурными серобактериями показал, что в процессе фотосинтеза происходит фотовосстановление, а не фоторазложение СО2 и единственной фотохимической реакцией является фотолиз воды. В 1932 г. Эмерсон и Арнольд ввели представление о фотосинтетических реакционных центрах.

30-е годы XX века. А. А. Рихтер изучал хроматическую и световую адаптацию морских водорослей. В 1933 г. Каутский и Хирш обнаружили индукцию флюоресценции у зеленой водоросли хлореллы и связали ее с индукцией фотосинтеза. В 1935 г. В. Н. Любименко выпустил монографию «Фотосинтез, хемосинтез в растительном мире». В 1937 г. Р. Хилл выделил изолированные хлоропласты и показал, что выделение кислорода можно осуществить без восстановления углекислого газа в восстановления солей железа (Fe3+ → Fe2+) (реакция Хилла). Рубен начал изучение химизма фотосинтетического восстановления углекислого газа с помощью изотопов С11. Первый этап усвоения СО2 – нефотохимическая ферментативная реакция карбоксилирования.

40-е годы ХХ века. В 1941 г. Ван-Ниль выдвинул предположение о глубоком сходстве фотохимических процессов у растений и бактерий. Одновременно А. П Виноградов и Р. В. Тейс изучили изотопный состав кислорода, выделяемого растениями при фотосинтезе. Вывод – кислород освобождается из воды, а не из углекислого газа. В 1944 г. Гаффрон со своими сотрудниками показал, что водоросли в водородной среде переходят в бактериальную форму фотосинтеза.

50-е годы ХХ века. На русский язык переведен трехтомный обзор Е. Рабиновича (1951). В 1952 г. Дюйзенс обнаружил перенос энергии от фикобилинов к хлорофиллу. В 1954 г. Кандлер и Френкель Арнон обнаружили циклическое фотосинтетическое фосфорилирование. В 1954 г. Арнон постулировал: весь процесс фотосинтеза происходит в хлоропластах. В 1954–1957 гг. Кальвин, Бенсон, Бассем определили последовательность реакций восстановительного цикла углерода. В 1956 г. Арнон показал возможность нецикли-

ческого фотофосфорилирования.

60-е годы ХХ века. В 1961 г. М. В. Келдыш президент АН СССР, определяя перспективы, отметил: «Наука должна достигнуть решительных успехов в области познания фотосинтеза и подготовки к осуществлению искусственных фотосинтетических процессов вне растений». С середины ХХ века изучению фотосинтеза способствовали новые методы исследования (газовый анализ, изотопные методы, спектроскопия, электронная микроскопия и др.). На их основе сформированы представления о: механизмах участия хлорофилла в фотосинтезе (А. Н. Теренин, А. А. Красновский, американские учёные Е. Рабинович, В. Кок, У. Арнолд, Р. Клейтон, Дж. Франк, Дж. Лаворель); окислительно-восстановительных реакциях и существовании двух фотохимических реакций ( Р. Хилл, С. Очоа, В. Вишняк, Р. Эмерсон, Френч, Л. Дейсенс); фотосинтетическом фосфорилировании (Д. Арнон); путях превращения углерода (М. Калвин, Дж. Бассам, Э. Бенсон, М. Хетч и К. Слэк); механизме разложения воды (В. Кок, А. и П. Жолио, В. М. Кутюрин и др.); справедливости хемиосмотиской гипотезы Митчелла в отношении фотофосфорилирования хлоропластов (Ягендорф, Витт, Аврон);

кооперативном фотосинтезе, или С4 – метаболизме у кукурузы, сахарного тростника, сорго (Карпилов, Коршак, М. Хэтч и К. Слэк). В 1962 г. Сисакян и Литлтон, независимо друг от друга, обнаружили в хлоропластах рибосомы. В 1966 г. Мюлеталер начал исследования ультраструктуры мембран тилакоидов. В 1968 г. Толберт открыл пероксисомы в листьях. К концу шестидесятых годов ХХ в. основные процессы фотосинтеза были изучены. Начался этап внедрения полученных результатов для решения пищевых, технических и биосферных проблем.