Тема 2.5. Классификация и номенклатура
ФЕРМЕНТОВ
1. В названии большинства ферментов содержится суффикс «аза», присоединенный к названию субстрата реакции (например: уреаза, сахараза, липаза, нуклеаза) или к названию химического превращения определенного субстрата (например: лактатдегидрогеназа, аденилатциклаза, фосфоглюкомутаза, пируваткарбоксилаза). Однако в употреблении сохранился ряд тривиальных, исторически закрепленных названий ферментов, которые не дают представления ни о субстрате, ни о типе химического превращения (например трипсин, пепсин, ренин, тромбин и др.).
2. Для того чтобы систематизировать имеющиеся в природе ферменты, Международный союз биохимии и молекулярной биологии (IUBMB) в 1961 г. разработал номенклатуру, согласно которой все ферменты делятся на шесть основных классов в зависимости от типа катализируемой химической реакции. Каждый класс состоит из многочисленных подклассов и подподклассов, в зависимости от преобразуемой химической группы субстрата, донора и акцептора преобразуемых группировок, наличия дополнительных молекул и т.д. Каждый из шести классов имеет свой порядковый номер, строго закрепленный за ним: 1-й класс - оксидоредуктазы; 2-й класс - трансферазы; 3-й класс - гидролазы; 4-й класс -лиазы; 5-й класс - изомеразы; 6-й класс - лигазы.
Эта классификация необходима для точного определения фермента: для каждого фермента имеется кодовое число. Например, фермент маладегидрогеназа имеет систематическое название L-малат: NAD-оксидоредуктаза и кодовое число - 1.1.1.38. Первая цифра означает номер класса ферментов (в данном случае цифра 1 свидетельствует, что фермент относится к классу оксидоредуктаз); вторая цифра указывает на тип катализируемой реакции (в данном примере окислению подвергается гидроксильная группа); третья цифра означает наличие кофермента (в данном случае - кофермент NAD+), последняя цифра - это порядковый номер фермента в данной подгруппе.
|
3. Характеристика основных классов ферментов с примерами катализируемых ими реакций.
1. Оксидоредуктазы катализируют различные окислительно-восстановительные реакции. Класс делится на подклассы:
а) дегидрогеназы катализируют реакции дегидрирования (отщепления водорода с переносом электронов от дегидрируемого субстрата на другой акцептор). В качестве акцепторов электронов используются коферменты NAD+, NADP+, FAD, FMN. К этому подклассу относятся ферменты малатдегидрогеназа (рис. 2.5), изоцитратдегидрогеназа, сукцинатдегидрогеназа, α-кетобутиратдегидрогеназа и др.;
Рис.
2.5. Реакция дегидрирования малата
б) оксидазы - катализируют реакции окисления с участием молекулярного кислорода (рис. 2.6);
Рис.
2.6. Реакция, катализируемая ферментом
цитохромоксидазой
в) оксигеназы (гидроксилазы) катализируют реакции окисления путем включения атома кислорода в гидроксильную группу молекулы субстрата. Реакция протекает с участием молекулярного кислорода, один атом которого присоединяется к субстрату, а второй участвует в образовании молекулы воды (рис. 2.7).
Рис.
2.7. Реакция гидроксилирования фенилаланина.
Коферменты реакции: тетрагидробиоптерин (Н4БП) и дигидробиоптерин (Н2БП)
2. Трансферазы - катализируют реакции переноса функциональных групп. В зависимости от переносимой группы подразделяются на подклассы: аминотрансферазы (рис. 2.8), ацилтрансферазы, метилтрансферазы, гликозилтрансферазы, киназы (фосфотрансферазы) (рис. 2.9).
Рис.
2.8. Реакция, катализируемая ферментом
АЛТ (Аланин-а-кетоглутаратаминотрансфераза),
относящимся к классу трансфераз,
подклассу аминотрансфераз.
ПФ - кофермент пиридоксальфосфат
Рис.
2.9. Реакция, катализируемая ферментом
протеинкиназа, относящимся к классу
трансфераз, подклассу фосфотрансфераз.
|
АТФ является донором остатка фосфорной кислоты
3. Гидролазы катализируют реакции гидролиза (расщепления ковалентной связи с присоединением молекулы воды по месту разрыва). Разделяются на подклассы в зависимости от субстрата. Названия образуются в зависимости от молекулы субстрата или конкретной гидролизуемой химической связи: протеазы, амилазы, гликозидазы, нуклеазы, эстеразы, фосфатазы и др. Пример схемы реакции гидролиза молекулы белка приведен на рис. 2.10.
Рис.
2.10. Реакция гидролиза молекулы белка
4. Лиазы - к лиазам относятся ферменты, отщепляющие от субстратов негидролитическим путем определенные группы, такие, как СО2, Н2О, NH2SH2 и др., или присоединяющие (например, молекулу воды) по двойной связи. Реакция декарбоксилирования (отщепления молекулы CO2) приведена на рис. 2.11, а реакция присоединения молекулы воды (гидратазная реакция) - на рис. 2.12.
Рис.
2.11. Реакция декарбоксилирования
(отщепления молекулы CO2)
ПФ-кофермент пиридоксальфосфат
Рис.
2.12. Реакция присоединения молекулы воды
к фумарату
5. Изомеразы катализируют различные внутримолекулярные превращения (рис. 2.13).
Рис.
2.13. Реакция, катализируемая ферментом
фосфоглюкоизомераза
6. Лигазы (синтетазы) катализируют реакции усложнения молекулы за счет присоединения друг к другу двух молекул с образованием ковалентной связи; при этом используется энергия АТФ или других макроэргических соединений (рис. 2.14).
Рис.
2.14. Реакция, катализируемая ферментом
глутаминсинтетазой