Тема 5.3. Митохондриальная цепь переноса электронов

1. Перенос электронов на кислород происходит при участии системы переносчиков, локализованных во внутренней мембране митохондрий и образующих цепь переноса электронов (цпэ) (рис. 5.6).

Рис. 5.6. Пути поступления электронов и протонов в ЦПЭ от первичных доноров.

Высокомолекулярные комплексы, расположенные во внутренней мембране митохондрий: NADH-дегидрогеназа (комплекс I), СН₂-дегидрогеназа (комплекс III), цитохромоксидаза (комплекс IV). NAD-зависимые дегидрогеназы локализованы в матриксе митохондрий. Большинство FAD-зависимых дегидрогеназ также находится в матриксе; сукцинатдегидрогеназа (комплекс II), в отличие от других FAD- зависимых дегидрогеназ, является компонентом внутренней мембраны митохондрий, но на рисунке не представлена

В состав ЦПЭ входят: NADH-дегидрогеназа (комплекс I), сукцинатдегидрогеназа (комплекс II), QН₂-дегидрогеназа (комплекс III), цитохромоксидаза (комплекс IV), а также низкомолекулярные переносчики (кофермент Q и цитохром с).

2. Все компоненты ЦПЭ расположены в митохондриальной мембране в порядке возрастания редокс-потенциалов; самый высокий редокс-потенциал у кислорода. Это обеспечивает последовательное перемещение электронов от дегидрируемых субстратов на кислород, сопровождающееся освобождением части свободной энергии электронов (рис. 5.7).

Около 40% этой энергии трансформируется в энергию химических связей в процессе окислительного фосфорилирования.

Рис. 5.7. Изменение свободной энергии (Е0) при переносе электронов по ЦПЭ.

E-FMN - комплекс I; E-FAD - комплекс II; b-j - комплекс III; a-a₃ - комплекс IV. На этапах ЦПЭ, где перенос электронов сопровождается большим снижением свободной энергии, создаются условия для синтеза АТФ

Тема 5.4. Сопряжение тканевого дыхания и синтеза атф

1. Перенос электронов по ЦПЭ при участии комплексов I, III и IV сопровождается выделением наибольшего количества энергии (рис. 5.7). Часть этой энергии используется для переноса Н+ из матрикса в межмембранное пространство, в результате чего возрастает протонный электрохимический потенциал ΔμΗ+, основной составляющей которого является протонный градиент (рис. 5.8).

2. При достижении определенного протонного градиента происходит активация АТФ-синтазы (комплекс V), в ней открывается канал, через который протоны возвращаются в матрикс из межмембранного пространства, а энергия ΔμΗ+ используется для синтеза АТФ.

3. Каждый из трех комплексов ЦПЭ (I, III, IV) обеспечивает необходимый протонный градиент для активации АТФ-синтазы и синтеза одной молекулы АТФ. Количество молекул АТФ, образованных при восстановлении одного атома кислорода до Н₂О при прохождении двух электронов по ЦПЭ, эквивалентно количеству использованного фосфата Н₃РО₄ (Р) и выражается коэффициентом окислительного фосфорилирования (Р/О). Если водород поступает в ЦПЭ от кофермента NADH, то Р/О имеет максимальное значение, равное 3. Если водород поступает от FAD-зависимых дегидрогеназ, то Р/О равен 2 (реальные значения Р/О несколько ниже, так как часть энергии электрохимического потенциала рассеивается в форме теплоты).

Рис. 5.8. Сопряжение дыхания и синтеза АТФ в митохондриях.

I - NADH - дегидрогеназа; III - QН₂-дегидрогеназа; IV - цитохромоксидаза, V-АТФ-синтаза. Энергия протонного электрохимического потенциала используется для синтеза АТФ, если протоны возвращаются в матрикс через ионные каналы АТФ-синтазы

При участии АТФ-АДФ транслоказы, расположенной во внутренней мембране митохондрий, АТФ транспортируется в цитоплазму в обмен на АДФ. В цитоплазме АТФ используется как источник энергии в различных процессах.