Отдел Динофитовые водоросли (Dinophyta)

Динофитовые водоросли объединяют преимущественно одноклеточные организмы с монадным типом структуры. Встречаются также представители, имеющие ризоподиальную, пальмеллоидную, коккоидную и нитчатую структуру таллома.

Монадные клетки обычно яйцевидно-шаровидные, более или менее сжатые дорсовентрально. Часто клетки имеют выросты в виде рогов или шипов.

Для клеток типичных динофитовых характерно наличие двух бороздок (рис. 12). Поперечная бороздка хорошо заметна и опоясывает клетки обычно полностью, разделяя ее на две равные или неравные части. Продольная бороздка проходит по брюшной стороне клетки, как правило, перпендикулярно поперечной бороздке. В бороздках расположены жгутики. В поперечной бороздке жгутик имеет лентовидную форму с многочисленными мастигонемами, в продольной бороздке жгутик нитевидный. В отличие от жгутиков других водорослей, жгутики динофитовых обладают более сложным строением: у них или появляется еще один круг периферических микротрубочек, или увеличивается количество центральных микротрубочек, или вдоль аксонемы имеется стержнеподобный тяж с поперечной исчерченностью.

Клеточный покров у более примитивных форм представлен тонким перипластом. Обычно же клетка покрыта текой. Основу теки образуют уплощенные пузырьки, покрытые мембраной. У некоторых динофитовых на нижней стороне пузырьков находятся пробки. В пузырьках более совершенных тек располагается по одной пластинке. Такие пузырьки, срастаясь краями, образуют прочный панцирь. Места срастания пластинок теки называются швами. Они представляют собой зону роста. На поверхности пластинок имеется различная скульптура (точечная, штриховая и др.), а также выросты. Тека пронизана порами.

В клетках динофитовых водорослей содержится обычно очень крупное ядро – динокарион, или мезокарион. Для него характерно конденсированное состояние хромосом в течение всего митотического цикла. Гистоны хромосом не типичны для эукариотных клеток и содержатся в низких концентрациях. В вегетативных клетках некоторых динофитовых (например, ноктилюковых) ядро обычное эукариотное, однако в гаметах есть динокарион.

Хроматофоры бывают различной формы и цвета. Чаще они дисковидные, многочисленные, окрашены преимущественно в бурый цвет. Оболочка хроматофора в основном трехмембранная. Тилакоиды упакованы по два и по три. Опоясывающая ламелла отсутствует. Пластиды содержат хлорофиллы а и с, а также каротиноиды (β- и γ-каротин; ксантофиллы – перидинин, фукоксантин, диадиноксантин, диатоксантин, диноксантин и др.). В хроматофорах встречаются различной формы пиреноиды. Хроматофорный геном может быть представлен в виде кольцевидных фрагментов ДНК, содержащих по одному гену.

Продуктами ассимиляции у пресноводных форм динофитовых водорослей является преимущественно крахмал, откладывающийся в цитоплазме; у морских водорослей – липиды. Запасными веществами у динофитовых могут быть стеролы.

Питание динофитовых автотрофное, гетеротрофное и миксотрофное. Последний тип питания наиболее распространенный. Среди облигатных гетеротрофов – динофитов, составляющих половину видов, есть формы с осмотрофным и голозойным типом питания. Голозойные формы для захвата пищевых частиц имеют специальные органеллы: щупальца, стебельки, вуали и др.

Специфическими органеллами у динофитовых водорослей являются пузулы. Они представляют собой впячивание цитоплазматической мембраны внутрь клетки с образованием мешковидной, трубчатой и иной полости, напоминающее вакуоли. Содержимое пузул изливается наружу через жгутиковые каналы. Пузулы, вероятно, служат для регуляции осмотического давления в клетке.

Многие динофитовые имеют стигму, расположенную за пределами хроматофоров, обычно вблизи места отхождения жгутиков. У одних видов стигма простая, в виде только пигментных глобул; у других, кроме рядов глобул, имеются пластинчатое уплощенное тело, а также мешочки, сообщающиеся между собой и соединенные с эндоплазматическим ретикулумом. Есть формы, у которых стигма представляет собой сложную систему, состоящую из пигментонесущих глобул, прозрачного линзовидного тела и ретиноида – чашевидного образования.

Для некоторых динофитовых характерны различные стрекательные структуры – трихоцисты. Трихоцисты состоят из тела и шейки. Прикрепляются они к внутренней мембране панциря под корой. При возбуждении трихоцисты способны раскручиваться, выбрасывая через кору длинную поперечно исчерченную нить.

Размножение у динофитовых водорослей происходит в основном делением клеток в подвижном состоянии. В результате деления дочерние клетки могут не расходиться, образуя колонии в виде цепочек. Бесполое размножение осуществляется посредством зооспор и апланоспор. У многих форм наблюдается половое размножение в виде изогамии, гетерогамии и хологамии. При неблагоприятных условиях ряд видов образует толстостенные цисты, не теряющие жизнеспособности иногда в течение многих лет.

Динофитовые водоросли, вероятно, происходят от голых монадных форм типа современных Gymnodiniales, имеющих примитивное ядро мезокариотического типа, два жгутика и определенный набор пигментов. Позже появились монадные формы с панцирем. Панцири динофитовых находили в отложениях юрского и мелового периодов мезозойской эры. Монадные, ризоподиальные, пальмеллоидные, коккоидные и трихальные формы, входящие в разные порядки динофитовых, объединяет то, что зооспоры у всех сходны по строению с видами рода Gymnodinium.

Динофитовые водоросли являются основной группой фитопланктона. Около 90 % видов динофитовых обитает в морях. Они занимают второе место после диатомовых водорослей как продуценты первичной продукции в прибрежных морских водах. Динофиты являются важным звеном в цепи питания гидробионтов. Они встречаются в морях (и в континентальных водоемах) северных, умеренных и южных широт. В умеренных областях динофитовые водоросли достигают максимума развития поздней весной и летом. В теплых водах динофиты обильны в течение всего года. В высоких широтах криофильные формы обитают в снегу и могут окрашивать его в красный цвет.

Среди динофитовых водорослей есть формы, паразитирующие на поверхности или внутри тела простейших животных (кольчатые черви, ракообразные и др.) и диатомей. При массовом развитии динофиты образуют «красные приливы» и могут быть токсичными для морских животных. Токсины могут накапливаться в животных до уровня, летального для людей.

Система динофитовых разработана недостаточно, что связано с неравномерностью изученности отдельных групп. Важными критериями для выделения классов являются структура таллома, строение покровов тела, тип питания, образ жизни представителей.