Отдел Аскомикота, или Сумчатые грибы – Ascomycota

Общим признаком для всех представителей отдела Ascomycota является формирование в результате полового процесса сумки (аска). Этот основной орган отличается от других клеток, органов и структур не только особенностями морфологии, но также положением и функциями в цикле развития. В сумке, как правило, осуществляются три кардинальных этапа телеоморфы: 1) кариогамия (слияние совместимых гаплоидных ядер и образование диплоидной клетки – зиготы, таким образом в молодой сумке завершается половой процесс); 2) зигота без периода покоя мейотически делится с образованием четырех гаплоидных ядер, а в дальнейшем, как правило, следует еще одно митотическое деление, в результате которого у большинства аскомицетов формируется восемь ядер; у некоторых сумчатых грибов митозы могут повторяться, и число ядер в этих случаях будет соответственно увеличиваться; 3) наконец, в сумке идет распределение цитоплазмы между ядрами и окончательное формирование аскоспор (мейоспор).

Для более высокоорганизованных аскомикот (пиреномицеты, дискомицеты) характерно активное разбрасывание аскоспор. При этом в нерастраченной на спорообразование цитоплазме при созревании сумки образуются ферменты, расщепляющие полисахариды до простых сахаров. Это увеличивает тургорное давление в сумке, которое вызывает разрыв оболочки в ее верхней части, обеспечивая активное выбрасывание аскоспор.

Важный диагностический признак аскомикот – это наличие двухслойных клеточных стенок с тонким электронно-плотным внутренним и относительно толстыми электронно-прозрачными наружными слоями.

В состав клеточной стенки аскомикот входят полисахариды – хитин и β-глюкан.

Вегетативное тело для большинства представителей Ascomycota – хорошо развитый септированный гаплоидный мицелий с многоядерными, реже одноядерными клетками. В центре каждой септы имеется пора, через которую осуществляется связь между протопластами клеток.

Среди аскомикот есть представители, у которых вегетативное тело представлено почкующимися клетками (например, виды порядка Saccharomycetales).У некоторых представителей мицелий диплоидный, редко дикариотический, либо у высших сумчатых грибов после плазмогамии развиваются непродолжительное время дикариотические гифы, формирующие сумки.

Некоторые виды семейства сахаромицетовые могут существовать в гаплоидной и диплоидной фазах, т. е. у них смена ядерных фаз рассматривается как чередование поколений. В зависимости от продолжительности гапло- и диплофазы различают гаплоидные и диплоидные дрожжи. Например, диплоидные – сахаромикод Людвига (Saccharomycodes ludwigii), гансениаспора апикулятная (Hanseniaspora apiculata).

Аскомикотам присуща как телеоморфа, так и анаморфа. Последняя стадия у них преобладает и служит для массового расселения этих грибов в природе. По типу питания, по видовому разнообразию преобладают сапротрофы. Меньше паразитов (главным образом, высших растений, а также животных и человека). На высших растениях чаще паразитируют анаморфные стадии грибов, а телеоморфа развивается как сапротроф на отмерших листьях, стеблях, плодах и т. п.

Бесполое размножение сумчатых грибов чрезвычайно разнообразно. Сумчатые грибы могут быть как гомоталличные, так и гетероталличные. Им присущ биполярный гетероталлизм.

Процесс развития сумки детально изучен П. Клаусеном у дискомицета пиронема омфалодес (Pyronema omphalodes) (рис. 100). Для образования плодового тела (аскома) необходимо два первичных гаплоидных мицелия. Женский половой орган у пиронемовых – архикарп состоит из одной, двух, реже нескольких многоядерных клеток. На вершине аскогона (расширенной части архикарпа) образуется нитевидная клетка – трихогина. На том же мицелии (гомоталличные формы) либо на разных (гетероталличные формы) развивается многоядерный одноклеточный антеридий. Антеридий дорастает до трихогины и переливает свое содержимое в аскогон архикарпа. Таким образом, половой процесс осуществляется по типу гаметангиогамии.

В аскогоне происходит следующий этап полового процесса: мужские и женские ядра попарно распределяются по периферии аскогона и образуют дикарионы (плазмогамия). При этом ядра митотически делятся, увеличивая число дикарионов. Оболочка аскогона образует выросты, в которые переходит по одному дикариону. Затем формируется септа, отделяющая аскогон от дикариотической клетки, из которой в дальнейшем развиваются так называемые аскогенные гифы.

Верхушечная клетка аскогенной гифы растет и приобретает крючковидно-загнутую форму. Ядра дикариона располагаются в зоне изгиба и митотически делятся. Два ядра остаются на месте деления, а два других меняют первоначальное положение: одно переходит в основание клетки, другое – в конец крючка. Затем образуются две перегородки (одна – у перегиба крючка, другая – у его основания). Так образуются три клетки. На месте перегиба выделяется двуядерная клетка. Кроме того, обособляются две одноядерные клетки с ядрами разных полов. Клетка, содержащая дикарион, развивается в сумку. Две одноядерные клетки сливаются и вновь образуют двуядерную клетку, которая способна вновь сформировать крючок и сумку. Таким образом, увеличивается возможность образования новых сумок.

Кроме гаметангиогамии (см. рис. 100), сумчатым грибам характерны и другие формы дикариотизации мицелия: дейтерогамия, при которой образуется только аскогон с трихогиной. У таких грибов неизвестны морфологически дифференцированные антеридии. Дикариотизация у них может происходить в результате копуляции с обычными клетками гиф, с макро- и микроконидиями.

При соматогамии копулируют клетки гиф, либо аскоспоры, либо конидии, либо почкующиеся клетки.

В циклах развития некоторых Ascomycota наблюдается и партеногамия – самооплодотворение внутри аскогона. При апомиксисе аскогон может встречаться как морфологический реликт, но функционального значения он не имеет. Антеридия и половой реакции нет. Весь жизненный цикл протекает в гаплофазе, хотя морфологически (если не рассматривать ядра) образование аскоспор идет по той же схеме, что и у нормальных половых форм.

Таким образом, в цикле развития большинства Ascomycota чередуется гаплоидная стадия (аскоспоры, мицелий, конидии, половые структуры), дикариотическая стадия (оплодотворенный аскогон, аскогенные гифы) и, наконец, диплоидная стадия (молодая сумка с диплоидным ядром) (рис. 101).

По морфологическим особенностям (характеру) строения оболочки различают сумки с однослойной оболочкой (прототуникатные и унитуникатные) и с двухслойной оболочкой (битуникатные). Оболочка прототуникатных сумок быстро разрушается, и сумкоспоры пассивно освобождаются. Унитуникатные и битуникатные сумки с более плотными оболочками и специальными приспособлениями для разбрасывания спор объединяют в эутуникатные. Эутуникатные унитуникатные сумки имеют прочную однослойную оболочку с активным выбрасыванием аскоспор. Битуникатные сумки с двухслойной оболочкой имеют внутренний эластичный слой, который способен к растяжению. Рассеиванию сумкоспор способствует так называемый апикальный аппарат (щель, пора с крышечкой или без нее), через который под действием силы осмотического давления выбрасываются сумкоспоры.

В настоящее время система сумчатых грибов подвергается существенной переработке в свете новых молекулярных данных и далека даже от временной стабильности. Предложенные современные системы, построенные на основе молекулярно-генетических исследованиях, не охватывают все многообразие этой группы грибов и дискуссионны. Поэтому Л. В. Гарибова и С. Н. Лекомцева (2005) предлагают использовать в учебных целях систему, включающую как таксоны, для которых молекулярно-генетическим анализом подтверждена их монофилетичность, так и полифилетичные таксоны, не имеющие достаточно сведений для пересмотра их таксономического статуса. Однако авторы считают, что на данном этапе развития систематики сумчатых грибов ее можно использовать как рабочую. В данном учебном пособии мы придерживаемся этой точки зрения.

По месту формирования сумок, особенностям их строения и результатам молекулярно-генетических исследований во многих системах сумчатые грибы подразделяются на следующие классы.

Класс Архиаскомицеты (Archiascomycetes = Taphrinomycetes). Класс выделен на основании сравнения результатов секвенирования нуклеиновых кислот. Наиболее древняя группа, являющаяся предположительно исходной для современных аскомикот. Плодовые тела в основном отсутствуют. Сумки прототуникатные.

Класс Гемиаскомицеты, или голосумчатые (Hemiascomycetes). Плодовые тела отсутствуют, сумки прототуникатные, образуются непосредственно на мицелии или при слиянии одиночных клеток.

Класс Настоящие сумчатые (Ascomycetes = Euascomycetes). Сумки эутуникатные, реже прототуникатные. Образуются внутри или на поверхности плодовых тел.

Класс Локулоаскомицеты (Loculoascomycetes = Dothideоmycetes). Сумки эутуникатные, битуникатные, образуются в особых полостях (локулах), возникающих в сплетении мицелия – аскостроме, или псевдотеции. На основе данных молекулярно-генетического анализа группа полифилетическая.

В целом аскомикота – в основном монофилетическая группа, включающая около 75 % всех описанных видов грибов. Ныне к сумчатым относят также анаморфные несовершенные (митоспоровые) грибы – дейтеромикота (в традиционном смысле), характеризующиеся сходным строением вегетативных структур и клеточной стенки, при отсутствии в цикле развития телеоморфы и наличии только анаморфы. В эту же группу включают и лихенообразующие симбиотрофные грибы, составляющие почти четверть видов аскомикот. Эти грибы в ряде систем ранее рассматривались как отдел лишайники – Lichenes или Mycophycophyta (Л. Маргелис, 1983). В соответствии с предложением Л. В. Гарибовой и С. Н. Лекомцевой (2005), в общем курсе микологии лихенообразующие грибы мы рассматриваем в качестве самостоятельной группы.