Класс Сифонофициевые водоросли (Siphonophyceae)

Имеют сифональную и сифонокладальную структуру таллома. Вегетативное тело обычно крупное – до 0,5 м и более, может быть расчленено на стеблевидные, листовидные и корневищные части. У одних сифоновых таллом не расчленен перегородками, у других он состоит из многоядерных сегментов, причем образование перегородки происходит независимо от деления ядер. Сегменты имеют разные размеры и форму.

Оболочка состоит из целлюлозы и пектина или каллозы и пектина, часто покрыта карбонатом кальция. Цитоплазма расположена в пристенном слое. Хроматофоры веретеновидные, дисковидные или эллипсоидные, содержат, кроме обычных, характерных для зеленых водорослей пигментов, сифонеин и сифоноксантин. Пиреноиды у одних сифоновых имеются, у других отсутствуют. Отдельные представители содержат лейкопласты, заполненные крахмалом. В качестве продукта ассимиляции может быть и масло.

Под хроматофорами в цитоплазме находятся обычно многочисленные ядра. Постенный слой цитоплазмы граничит изнутри таллома с непрерывной вакуолью.

Вегетативное размножение осуществляется преимущественно путем фрагментации таллома, а также пропагулами («выводковыми почками»), изредка акинетами.

Бесполое размножение происходит двужгутиковыми или многожгутиковыми зооспорами, реже апланоспорами. У многих видов бесполое размножение отсутствует.

Половое размножение представлено в основном гетерогамией, реже изогамией. Отмечена (например, у Sphaeroplea) оогамия. У большинства Siphonophyceae известно только половое размножение.

Сифоновые водоросли очень древние организмы, живущие преимущественно в тропических морях. Некоторые представители произрастают в пресных водах.

Порядок сифональные, или бриопсидальные (Siphonales, Bryopsidales). Водоросли с сифональной структурой таллома, имеющего нередко достаточно сложное внешнее расчленение. Таллом обычно крупный, формально представляет собой одну клетку. Под наружной, часто слоистой оболочкой располагается слой цитоплазмы с многочленными дисковидными хроматофорами и ядрами. Цитоплазма окружает непрерывную вакуоль с клеточным соком. В хроматофорах наряду с хлорофиллами и каротиноидами, известными у зеленых водорослей, имеются сифонеин и сифоноксантин – ксантофиллы, содержащиеся лишь в немногих других зеленых водорослях.

Вегетативное размножение – фрагментацией таллома и пропагулами. Бесполое размножение (известно далеко не у всех представителей) осуществляется обычно зооспорами с венчиком жгутиков на переднем конце репродуктивной клетки. Половой процесс в виде гетерогамии, реже изогамии. Двужгутиковые гаметы образуются в гаметангиях, отделенных от таллома перегородками, либо в любой части таллома. У большинства этих водорослей диплофазный цикл развития. Редукционное деление ядра происходит перед образованием гамет. У отдельных представителей порядка имеется гетероморфная смена генераций.

Подавляющее большинство видов произрастает в тропических морях и только некоторые распространены в Черном и более северных морях.

Род бриопсис (Bryopsis). У B. plumosa, произрастающего в Черном море, основная часть таллома представлена системой вертикальных ветвей, стелющаяся часть развита слабее и имеет вид ползучего «корневища» – ризома, прикрепленного к субстрату ризоидами. Вертикальная часть состоит из главной оси (вертикальной нити), в верхней части которой имеются перисто расположенные боковые ветви. Эти ветви могут перисто ветвиться 1 или 2 раза, обычно в одной плоскости. Основание боковой ветви («перышка») заметно сужено, оболочка в этом месте утолщена, однако перегородок не образуется и весь таллом представляет одну гигантскую «клетку», достигающую нескольких сантиметров в длину.

Вегетативное размножение происходит отделившимися от таллома «перышками», которые закупориваются в месте отделения и часто образуют базальные ризоиды, еще до отделения их от таллома. Кроме того, новые растения могут развиваться из участков протопласта, которые вытекают из таллома при повреждениях, округляются, в течение нескольких минут образуют оболочки и затем прорастают новыми талломами.

Кроме вегетативного, у бриопсиса имеется половое размножение. Половой процесс гетерогамный или анизогамный. «Перышки», начиная снизу вертикальной ветви, превращаются в гаметангии. Женские гаметы в 3 раза крупнее мужских. Одни виды бриопсиса двудомные. Мужские и женские гаметы развиваются в разных гаметангиях. Другие виды однодомны. В этом случае в одном и том же гаметангии развиваются женские гаметы (у основания гаметангия) и мужские (в верхней половине гаметангия). После копуляции гамет образуется зигота, которая без периода покоя может прорастать малоразветвленной, распростертой по субстрату, нитчатой протонемой. Она в свою очередь может развиваться непосредственно в типичный перистый таллом – гаметофит. Так осуществляется однофазный цикл развития бриопсиса (рис. 65).

При двухфазном цикле развития протонема образует многочисленные стефаноконтные (с венчиком жгутиков) зооспоры, которые выходят из протонемы и прорастают талломом бриопсиса с типичным для него перистым ветвлением. Этот двухфазный цикл развития имеет гетероморфную смену генераций. Гаметофитом является перисто-разветвленный таллом бриопсиса, сильно редуцированным спорофитом – протонема. Оба типа развития протонемы наблюдаются у B. hypnoides. В северных морях он развивается по однофазному циклу, в южных – по однофазному и двухфазному.

Род каулерпа (Сaulerpa) (рис. 66). Виды рода каулерпа произрастают в тропических морях. Каулерпа прорастающая (C. prolifera) встречается в Средиземном море. Таллом состоит из цилиндрического более или менее разветвленного, распростертого на грунте «корневища» (ризома), длиной до 1 м, от которого отрастают через определенные интервалы, разветвленные ризоиды, обеспечивающие надежное прикрепление водоросли к любому субстрату. Вверх от ризома отходят плоские ланцетовидные на коротких стебельках листовидные ветви – ассимиляторы. На ассимиляторах обычно развиваются вторичные ассимиляторы. Таллом каулерпы не имеет перегородок. Стенки его состоят из каллозы и пектиновых веществ. Цитоплазма постенная, содержит ядра и хроматофоры, обычно без пиреноидов. Кроме хроматофоров, есть лейкопласты, или амилопласты, тело которых выполнено крупным крахмальным зерном. Одной из особенностей каулерпы является наличие внутреннего скелета в виде переплетающихся тяжей (целлюлозных балок), пересекающих центральную полость во всех частях таллома. Целлюлозные балки своими концами либо связаны с внутренней поверхностью стенки таллома, либо свободны с обоих концов. Каждый тяж покрыт цитоплазмой. Следовательно, балки (тяжи) не только увеличивают прочность частей таллома, но и заметно увеличивают общую поверхность цитоплазмы.

Вегетативное размножение осуществляется отделившимися частями таллома. При отмирании старых частей ризома отдельные его участки с ассимиляторами становятся независимыми организмами.

Половой процесс в виде анизогамии, реже изогамии. Гаметы образуются в любой части ассимиляционных ветвей. В отдельных местах ассимиляторов цитоплазма, содержащая многочисленные хроматофоры и ядра, становится темно-зеленой, сетчатой. Затем она делится, образуя одноядерные гаметы. Гаметы выходят в воду в слизи через отверстия, образующиеся в длинных выростах (папиллах). Мейоз происходит перед образованием гамет. Зигота без периода покоя прорастает с образованием диплоидного таллома.

Род кодиум (Codium) (рис. 67). Таллом различной формы: шнуровидный, шаровидный, подушковидный и т. п. По анатомическому строению таллома он псевдопаренхиматозный. У C. tomentosum, произрастающего в Черном море на глубине 10 м и более, таллом представляет собой разветвленные темно-зеленые шнуры длиной 3–8 мм, толщиной 10–50 см. Внутренняя часть таллома состоит из пучка рыхло сплетенных нитей. Периферические нити дают ответвления в виде дубинкообразных, коровых, кортикальных пузырей, плотно соединенных на одном уровне в виде коры. Эти пузыри и волоски, образующиеся на пузырях, содержат много хроматофоров и являются ассимиляторами.

Вегетативное размножение происходит в результате фрагментации таллома либо путем образования дочерних слоевищ от основания материнского, либо специальными дополнительными пузырьками с ризоидами, которые отделяются от таллома, закрепляются ризоидами в субстрате и дают начало новым талломам кодиума.

Кроме широко распространенного вегетативного размножения, у кодиума известен половой процесс. Половой процесс обычно анизогамный. Гаметангии образуются в виде боковых выростов грушевидной формы на пузырях и отделяются от них слизистыми перегородками. Талломы C. tomentosum могут быть двудомные и однодомные. Двужгутиковые грушевидные гетерогаметы выходят из гаметангиев, копулируют. Зигота прорастает обычно без периода покоя.

Порядок дазикладальные (Dasycladales). Таллом состоит из крупной цилиндрической осевой клетки, прикрепленной к субстрату ризоидами. На всем протяжении от осевой клетки отходят мутовки коротких разветвленных ветвей. Для дазикладальных характерно обызвествление стенок таллома. Все дазикладальные водоросли в отличие от других, сифоновых, одноядерные. В вегетативном состоянии ядро находится в ризоиде. Хроматофоры дисковидные или эллипсоидные, часто без пиреноидов.

Род ацетабулярия (Acetabularia) (рис. 68). Одна из широко известных водорослей, классический объект самых разнообразных исследований.

При прорастании зиготы образуется система разветвленных ризоидов и вертикальная неразветвленная ось – «стебелек», длиной 3–18 см. На вершине стебелька образуется первая мутовка боковых сегментов. К концу сезона роста вертикальная ось отмирает, остаются только ризоиды. На второй год из ризоидов снова вырастает одна или несколько осей с мутовками боковых ветвей. Так может повторяться несколько сезонов до тех пор, пока не наступит время плодоношения. Тогда в верхней части цилиндрической осевой клетки обычно образуются три мутовки боковых ветвей, средняя из которых состоит из коротких неветвящихся сегментов, представляющих собой гаметангии.

Гаметангии определенное время не отделены перегородками от стебелька. Ядро, находящееся в ризоиде, распадается на многочисленные мелкие ядра, переходящие с током цитоплазмы по стебельку в гаметангии. Гаметангии отделяются от стебелька перегородкой. Их многоядерное содержимое распадается на шаровидные цисты. Цисты вскрываются крышечкой, через которую выходят двужгутиковые изогаметы. После копуляции гамет образуется зигота. Зигота без периода покоя развивается в диплоидное растение (рис. 69).

Порядок сифонокладальные (Siphonocladales). Водоросли сифонокладальной структуры. Талломы в виде нитей или иной формы, состоящие из многоядерных сегментов. Сегменты обычно разной формы и размеров. Органы прикрепления – ризоиды. Хроматофоры мелкие, соединенные нередко в виде сети. Из ксантофиллов наиболее характерным для сифонокладальных является сифоноксантин. Вегетативное размножение – фрагментацией таллома, реже акинетами. Бесполое и половое размножение изучено недостаточно.

Наиболее примитивные сифонокладальные обитают в тропических морях. Более высокоорганизованные живут в морях умеренных широт. Известны широко распространенные представители пресных вод.

Род кладофора (Cladophora) (рис. 70). Виды рода кладофора имеют сифонокладальный, сильно разветвленный таллом в виде макроскопических темно-зеленых кустиков, длинных (до 1 м) прядей, дерновинок. «Нити» состоят из одного ряда крупных вытянутых цилиндрических сегментов («клеток»). Оболочка целлюлозная, толстая, слоистая, не ослизняющаяся. В постенном слое цитоплазмы находится много мелких хроматофоров, которые соединены между собой таким образом, что напоминают сеть. На хроматофорах имеются пиреноиды, под хроматофорами в цитоплазме – ядра. Центр сегмента занят вакуолью.

Бесполое размножение происходит четырехжгутиковыми, реже двужгутиковыми зооспорами, образующимися обычно в ряде конечных сегментов, по форме не отличимых от вегетативных. Половое размножение изогамное, реже гетерогамное. Гаметы двужгутиковые. Большинство представителей имеют изоморфную смену генераций.

Виды рода кладофора обитают преимущественно в морях. Некоторые виды получили широкое распространение в пресных водах. Все они вначале прикреплены к субстрату (камням, сваям, плотинам и т. п.), позднее могут отрываться и разрастаться в тину грязно-зеленого цвета.

Отдельные виды кладофоры в результате поступательно-возвратного движения воды на мелководье образуют зеленые шары диаметром до 10–20 см. Некоторые альгологи выделяют такие формы кладофоры в особый род эгагропила (Aegаgropila).

Род ризоклониум (Rhizoclonium). Часто произрастает в пресных водах в виде длинных косм или скоплений иной формы. Отличается от кладофоры очень слабым ветвлением или полным его отсутствием. Ризоиды у основания нитей одноклеточные. Сегменты длинные, цилиндрические, содержат от 2 до 8 ядер.

Род сфероплея (Sphaeroplea). Встречается обычно ранней весной в мелких водоемах. Таллом представляет собой свободноплавающие, неветвящиеся, бледно-зеленые нити, состоящие из одного ряда сильно вытянутых цилиндрических сегментов. Каждый сегмент содержит до 70 париетальных хроматофоров в виде колец. На хроматофорах в ряд располагаются пиреноиды. Цитоплазма находится не только в виде пристенного слоя, но и под хроматофорами в виде диафрагм (пробочек). В центральной полости сегмента между хроматофорами имеются крупные вакуоли. В каждом диске цитоплазмы содержится два, реже одно ядро. Таким образом, сегмент многоядерный.

Размножается сфероплея обычно половым способом. Не изменяя своей формы, длинные сегменты, из которых состоит сифонокладальный таллом, превращаются обычно в оогонии и антеридии. В оогониях в большом количестве образуются шаровидные темно-зеленые яйцеклетки, в антеридиях – масса мелких двужгутиковых сперматозоидов. Через отверстия в стенке сперматозоиды проникают в оогоний, оплодотворяют яйцеклетки. После перезимовки ооспоры прорастают обычно четырьмя двужгутиковыми зооспорами. Зооспоры быстро покрываются оболочкой, теряют жгутики и прорастают в не прикрепленную к грунту нить, которая, достигнув 3–4 мм, образует поперечные перегородки. У некоторых видов сфероплеи половой процесс анизогамный.

Род валония (Valonia) (рис. 71). Большинство видов произрастает в тропических и субтропических морях. Молодой таллом представляет собой пузырь сифональной структуры, который прикреплен к субстрату несептированными ризоидами. С возрастом от поверхности пузыря перегородками в виде часового стекла отчленяются линзовидные (маргинальные) клетки. У многих видов отдельные, более крупные маргинальные клетки вырастают в пузыри второго порядка, последние – в пузыри третьего порядка. Мелкие маргинальные клетки у основания пузыря развиваются во вторичные ризоиды. Бесполое размножение зооспорами. Половое размножение в виде гетерогамии. Мейоз имеет место перед образованием гамет.