Класс Целомицеты (Coelomycetes)

Конидиеносцы образуются на ложе или развиваются в пикнидах.

Порядок меланкониальные (ацервулальные) (Melanconiales (Acervulales)). Представители этого порядка формируют выпуклые, плоские или вогнутые структуры – ложа, состоящее из сплетения гиф. Ложе образуется под кутикулой или эпидермисом (реже глубже). На нем полисадным слоем располагаются конидиеносцы с конидиями. Затем масса конидиеносцев с конидиями прорывает кутикулу или эпидермис и споры распространяются в окружающей среде, заражая растения.

Род коллетотрих (Colletotrichum). Спороложе у грибов этого рода погруженное, потом прорывающееся, чаще плоское, сначала светлоокрашенное, затем темнеющее почти до черного. По периферии ложе снабжено бледно-бурыми или темными щетинками. Конидиеносцы удлиненные, конидии цилиндрические, одноклеточные. В цикле развития этих грибов формируются склероции. Телеоморфа – род Glomerella. Описано более 25 видов, вызывающих антракнозы (углубленные язвы с темной каймой, на поверхности которых образуется спороношение возбудителя). Источником инфекции являются гифы, хламидоспоры, сохраняющиеся в растительных остатках, почве и семенах. Различные виды возбудителей поражают горох, фасоль, сою, бобы, люпин, хлопчатник, лен, картофель. На тыквенных культурах болезнь называется «медянка».

Род глеоспорий (Gloeosporium). Отличается от Colletotrichum отсутствием щетинок на спороложах. Грибы формируют относительно короткие конидиеносцы, на которых образуются одноклеточные, бесцветные конидии.

G. ribis – возбудитель болезни смородины – антракноза. Поражаются черная, красная смородина и крыжовник. Болезнь проявляется на листьях, черешках в виде темно-бурых, нередко сливающихся, более заметных с верхней стороны пятен. При массовом развитии возбудителя листья засыхают и опадают. Урожай снижается на 20–25 %. В цикле развития формируется телеоморфа – Pseudopeziza ribis.

G. venetum – вызывает антракноз малины. Он проявляется на стеблях в виде серовато-белых пятен с широкой пурпурной каймой. Пораженные участки коры отслаиваются и усыхают. Нередко в результате сильного поражения побеги искривляются, а иногда и ломаются. Болезнь распространена повсеместно, где возделывается малина, и наносит значительный ущерб этой культуре.

Род марссонина (Marssonina). Спороложе, как у Colletotrichum и Gloeosporium, но формирует двухклеточные конидии с утолщенной верхней клеткой, часто клювовидные или суженные. Иногда образуются микроконидии. Многие виды паразитируют на листьях, черешках, плодах древесных и травянистых растений, вызывая пятнистости.

M. potentillae – возбудитель бурой пятнистости земляники. Поражаются листья, реже черешки и усы земляники. Образуются пятна, зоны которых в итоге отмирают, и, таким образом, наносится вред растениям. Клубниководство теряет урожай до 15 %, а также резко снижается качество продукции.

Другие виды рода Marssonina поражают грецкий орех, яблоню, розы.

Порядок сферопсидальные (Sphaeropsidales (Pycnidiales)). Споровместилищем этих грибов являются мелкие, округлые или близкие к округлым структуры с порой на вершине – пикниды. Наличие пикнид и является основным признаком порядка. В зрелой пикниде споры лежат свободно, погруженные в слизь.

Число описанных сферопсидальных грибов составляет около 6000 видов. В основном это сапротрофы, обитающие в различных эконишах. Многие из них вызывают опасные болезни культурных и дикорастущих растений. Одни из них образуют пятнистости на листьях, другие – на стволах и ветвях, вызывают некрозы, гнили. Некоторые паразитируют на ржавчинных грибах (род Darluca), а род Cicinnobolus – на мучнисторосяных и пероноспоровых грибах. На лишайниках паразитируют грибы родов Lichenosticta, Lichenophoma, на водорослях – рода Septoria.

Род фома (Phoma). Наиболее распространенный сферопсидальный гриб, объединяющий 200 видов. Образует шаровидные, эллипсоидальные, приплюснутые, чаще погруженные в субстрат пикниды. Конидиеносцы простые, конидии бесцветные, по форме от яйцевидных до цилиндрических. Многие виды рода повреждают промышленные материалы, разрушают лакокрасочные покрытия, бетон, бумагу, картон. Многие развиваются в подстилке, на отмерших листьях и других растительных остатках.

Ph. excigua поражает растения 46 семейств, вызывая пятнистости, гнили корней многих растений. Так, Ph. tuberosa вызывает пуговичную гниль на клубнях картофеля, а также фомоз стеблей (пятнистость) – возбудитель Ph. solonicola. Ph. rostrupii является причиной гнили корнеплодов моркови, а Ph. betae участвует в комплексном заболевании свеклы «корнеед».

Необходимо отметить Ph. radicis – микоризообразователь, который также фиксирует азот воздуха.

Род аскохита (Ascochyta). Род включает свыше 500 видов, паразитирующих на бобовых, розоцветных, сложноцветных, пасленовых и других, вызывая пятнистости (аскохитозы) различных органов растений. Анаморфа образует шаровидные или приплюснутые, с отверстием (порой) или с разнообразными по форме устьицами пикниды, погруженные в ткань растения. Конидии цилиндрические, веретеновидные, яйцевидные, двухклеточные, бесцветные. A. pisi, A. pinodes, A. pisicola вызывают различные аскохитозы гороха. На листьях болезнь проявляется в виде желтоватых, темно-коричневых, светлоокрашенных пятен с темной каймой. В основном гриб сохраняется в виде пикноспор в пикнидах, гиф в пораженных растительных остатках.

Род септория (Septoria). По числу видов род занимает первое место (около 2000). Это факультативные паразиты или сапротрофы, особенно злаков, сложноцветных, розоцветных, зонтичных, вызывающие бурые пятна на листьях (септориоз). Имеются как узкоспециализированные, так и широко специализированные виды.

Гриб образует погруженные под эпидермисом пикниды различной формы. Конидии веретеновидные, цилиндрические, игольчатые и других форм, бесцветные, часто многоклеточные с поперечными перегородками. Отдельные виды рода имеют в цикле телеоморфу из семейства Mycosphaerellaceae.

Виды этих грибов наносят большой вред культурным и дикорастущим злакам. Так, S. graminis, S. tritici, S. nodurum, S. hordeum, S. avenae широко распространены на хлебных злаках и наносят значительные экономические потери. В Беларуси распространен септориоз на томатах (возбудитель S. lycopersici).

Род цитоспора (Cytospora). Описано свыше 400 видов, причем паразитирующих на древесных, реже травянистых растениях (147 родов), преимущественно в умеренных зонах. Возбудители болезней из этого рода грибов в большинстве случаев вызывают усыхание стеблей и ветвей. Многие виды в циклах развития имеют телеоморфу рода Valsa. Виды этих грибов развивают строму, внутри или на поверхности которой формируются пикниды. На пораженных органах растений грибы этого рода образуют окрашенные эктостромы в форме пластинок или дисков. Конидиеносцы простые, нитевидные, слегка разветвленные, кустистые. Конидии мелкие, по форме цилиндрические.

C. capitata – один из возбудителей цитоспороза яблони, груши, боярышника, айвы, рябины. На стволах и ветвях образуются язвы, кора отмирает и расслаивается, из поперечных трещин выступают блестящие черные бугорки – пикниды. Во влажную погоду из них выходят склеенные в виде лент споры. В начальной стадии заболевание напоминает черный рак. В дальнейшем отмершая кора сохраняет красновато-коричневый цвет, а не приобретает вида обугленной черного цвета коры. Последнее в основном и отличает черный рак от цитоспороза. Возбудитель заражает растения через механические повреждения и раны в случае термического повреждения коры. Он в основном ведет себя как вторичный паразит.

Кроме C. capitata, широко распространены C. sidowii (поражает сливу), C. punica (поражает гранат), C. vitis (поражает виноград), C. rosarum (поражает розы) и C. microspora (возбудитель цитоспороза яблони, груши, рябины, боярышника, дуба). Как видно, виды рода Cytospora наносят большой вред плодоводству.

Род сферопсис (Sphaeropsis). Виды рода либо сапротрофы, либо возбудители пятнистостей листьев, черной гнили плодов и черного рака стволов и ветвей. Пикниды прорывающиеся, черные, почти углистые, с порой. Конидиеносцы цилиндрические, простые, бесцветные. Конидии эллипсоидальные, яйцевидные, двухклеточные. Наиболее вредоносен S. malorum – возбудитель черного рака плодовых деревьев. На листьях яблони образуются бурые пятна. На плодах возбудитель вызывает черную гниль яблок, которые мумифицируются, покрываясь черными пикнидами, и частично остаются висеть на деревьях в течение зимы, частично опадают. На коре стволов и ветвей вызывается наиболее вредоносная форма – черный рак.