Царство Растения – Plantae

В связи с глобальной перестройкой мегасистемы живого мира вопрос о том, что же называть растением, выглядит не столь однозначным, как это кажется на первый взгляд. В настоящее время определяющими признаками растений являются наличие плотной, не пропускающей твёрдых частиц, клеточной стенки (как правило, состоящей из целлюлозы), а также вакуолей и хлоропластов. Это фотосинтезирующие автотрофы, ведущие преимущественно прикрепленный образ жизни. Из талломных организмов к царству растений относят Красные, Зеленые и Харовые водоросли.

Отдел Красные водоросли (Rhodophyta)

Красные водоросли являются преимущественно морскими многоклеточными организмами от розового до темно-красного цвета, достигающими в длину до метра и более. Пресноводные багрянки бывают одноклеточными или колониальными.

Форма таллома красных водорослей чрезвычайно разнообразна. Встречаются нитчатые, пластинчатые, корковидные, пузыревидные, цилиндрические, кораллоподобные талломы, в разной степени рассеченные и разветвленные. У многих багрянок талломы в виде разветвленных нитей или гетеротрихальные. Однако у большинства видов таллом псевдопаренхиматозный, или ложнотканевый. Образуется в результате переплетения и срастания боковых ветвей либо одной оси – однорядной клеточной нити, нарастающей в результате деления верхушечной клетки – одноосевой таллом. Если центральная ось состоит из пучка параллельно идущих нитей, вокруг которых переплетаются и срастаются боковые ветви, – многоосевой таллом. Пластинчатые талломы паренхиматозного строения, образующиеся в результате деления клеток, у красных водорослей встречаются редко.

Органами прикрепления талломов к субстрату являются ризоиды, дисковидная подошва или стелющиеся побеги с многочисленными выростами – присосками.

Клетки красных водорослей разнообразны по форме, одеты цельной оболочкой, состоящей обычно из внутреннего целлюлозного слоя и наружного пектинового. Среди красных водорослей есть формы с обызвествленными оболочками. При делении клеток в поперечных перегородках часто образуются первичные поры, реже и вторичные. Цитоплазма отличается высокой вязкостью. Клетки одно- и многоядерные. Хроматофоры обычно париетальные в виде лент, дисков или зерен. У простейших форм хроматофоры звездчатые, с центральными пиреноидами. Хроматофоры одеты двухмембранной оболочкой и содержат в строме одиночные тилакоиды. У высокоорганизованных форм имеются периферические тилакоиды, в хроматофорах находятся пигменты: хлорофиллы a и d; каротины α, β; несколько ксантофиллов и водорастворимые пигменты – фикобилины (фикоэритрины красного цвета; фикоцианины и аллофикоцианин синего цвета). В зависимости от соотношения пигментов окраска таллома у красных водорослей варьирует от малиново-красной до голубовато-стальной и зеленой. В звездчатых и сильнолопастных хроматофорах имеются пиреноиды. Продуктом ассимиляции многих красных водорослей является «багрянковый крахмал», который от йода не синеет, а краснеет. В качестве запасных веществ встречаются полисахариды (галактозид, флоридозид и др.), многоатомные спирты, жиры.

Красные водоросли имеют вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное размножение осуществляется фрагментацией талломов. У высших багрянок вегетативное размножение происходит дополнительными побегами, отрастающими от стелющихся ветвей или подошвы.

При бесполом размножении у более примитивных форм образуются неподвижные голые моноспоры (по одной в моноспорангиях), у подавляющего же большинства – тоже голые тетраспоры (по 4 в тетраспорангиях). Спорангии со спорами развиваются на выростах таллома, непосредственно на талломе, реже в углублениях таллома. Перед формированием тетраспор в тетраспорангии происходит мейотическое деление ядер, образуются гаплоидные тетраспоры, прорастающие гаплоидными организмами с органами полового размножения – гаметофитами. После оплодотворения развиваются такие же по форме и размерам индивидуумы, но диплоидные – спорофиты с органами бесполого размножения – тетраспорангиями.

Половой процесс оогамный. Карпогон – женский орган, у большинства багрянок состоит из брюшка с яйцеклеткой и обычно длинного отростка – трихогины. У наиболее примитивных бангиевых карпогон не имеет трихогины или она представлена в виде небольшого сосочка. Карпогон обычно образуется на короткой карпогониальной ветви. Антеридии (сперматангии) развиваются группами. В каждом сперматангии созревает по одной мужской гамете – спермации. Спермации – мелкие, голые клетки без жгутиков. Выпавшие из антеридия спермации переносятся током воды на трихогину карпогона. В месте их соприкосновения происходит растворение оболочки трихогины и мембраны спермация. Ядро спермация по трихогине передвигается в брюшко карпогона и сливается с женским ядром. После оплодотворения трихогина отделяется перегородкой от брюшка и редуцируется. Базальная часть карпогона с оплодотворенной яйцеклеткой развивается и образует карпоспоры. Особенности этого развития имеют важное значение для классификации красных водорослей.

В примитивном классе бангиевых оплодотворенная яйцеклетка после редукционного деления ее ядра делится, формируя 2–8 (16–32) гаплоидных карпоспор.

У более совершенных форм из оплодотворенного карпогона или дочерних клеток развиваются короткие ветвящиеся нити – гонимобласты. Конечные клетки, а иногда и ниже расположенные клетки нитей гонимобласта превращаются в карпоспорангии, в которых образуется по одной карпоспоре.

У большинства багрянок гонимобласт развивается из особых ауксилярных клеток. Ауксилярные клетки крупнее вегетативных клеток и располагаются на значительном расстоянии от карпогона либо (у большинства представителей) в непосредственной близости от него. Если ауксилярные клетки находятся на удалении от карпогона, из его брюшка после оплодотворения вырастают соединительные, или ообластемные, нити без поперечных перегородок. Перед их образованием копуляционное ядро многократно митотически делится. Следовательно, ообластемные нити содержат диплоидные ядра. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам. В точке их соприкосновения оболочки растворяются, и происходит слияние кончика ообластемной нити и ауксилярной клетки. Однако диплоидное ядро ообластемной нити и гаплоидное ядро ауксилярной клетки не сливаются. Слияние ообластемной нити с ауксилярной клеткой стимулирует деление диплоидного ядра ообластемной нити. Одно из них переходит в ауксилярную клетку, другое остается в ообластемной нити, которая может расти и сливаться с другой ауксилярной клеткой и т. д. Диплоидизированная ауксилярная клетка отделяется перегородкой от ообластемной нити, затем делится на базальную и центральную клетки. Базальная клетка получает гаплоидное ядро ауксилярной клетки, а центральная – диплоидное ядро. Из центральной клетки развиваются гонимобласты, клетки которых (карпоспорангии) образуют диплоидные карпоспоры. Гонимобласты с карпоспорангиями и карпоспорами рассматриваются как особая карпоспорангиальная фаза, или генерация – карпоспорофит.

У высокоорганизованных багрянок ауксилярные клетки образуются рядом с карпогоном до оплодотворения карпогона или после оплодотворения. Совокупность карпогона и ауксилярной клетки или клеток называется прокарпием. Тесные группы карпоспор независимо от их происхождения называются цистокарпиями. Цистокарпии часто имеют покровы, состоящие из переплетающихся нитей. Цистокарпии могут иметь более плотные покровы тканевого строения с отверстием на вершине, через которое выпадают карпоспоры.

Таким образом, в цикле развития большинства красных водорослей известны три формы развития: гаметофит – карпоспорофит – тетраспорофит.

٭٭٭

Красные водоросли широко распространены во всех морях, однако наибольшее число видов произрастает в тропических морях и нередко на больших глубинах (100–200 м). Благодаря имеющимся у них красным пигментам багрянки способны улавливать на больших глубинах зеленые, голубые и синие лучи.

Поселяются морские красные водоросли обычно на каменистом субстрате, а также на живых и отмерших животных и растениях. Среди красных водорослей много эпифитов и эндофитов, полупаразитов и паразитов. Немногие из багрянок обитают в пресных водоемах, а также на влажной затененной почве.

Морские красные водоросли являются важным источником органических веществ, а также пищей для водных животных. Известковые формы багрянок участвуют в формировании коралловых рифов. Из красных водорослей получают агар, который широко используется в медицине, микробиологии, пищевой, целлюлозно-бумажной и текстильной промышленности. Морские красные водоросли (вместе с другими) в виде водорослевой муки идут на корм домашним животным. Водорослевая мука используется и как удобрение. Ряд водорослей (виды родов Rhodymenia, Porphyra и др.) употребляется человеком в пищу. Аквакультура некоторых красных водорослей широко практикуется в ряде стран Европы, Азии, Америки.

Красные водоросли являются древнейшими организмами, их остатки обнаружены в отложениях мелового периода – мезозоя, по некоторым данным – еще раньше. Отсутствие жгутиковых стадий, особенности полового процесса резко выделяют красные водоросли среди других фотосинтезирующих талломных организмов. Сходство пигментов с сине-зелеными водорослями указывает на общее происхождение. Однако строение клетки и способы размножения цианей не позволяют видеть между ними близкие родственные связи.

Эволюция красных водорослей шла, вероятно, от амебоидных или коккоидных форм, которые дали начало бангиевым. От них произошли флоридеевые, более совершенные формы, у которых карпогон имеет длинную трихогину, хорошо приспособленную для улавливания спермациев. Кроме того, у флоридей есть ауксилярные клетки и ообластемные нити, способствующие увеличению продукции карпоспор.