Класс Изогенератные (Isogeneratophyceae)

К классу изогенератных относятся бурые водоросли, у которых гаметофит и спорофит существуют как самостоятельные генерации. Причем гаметофит и спорофит обычно одинаковы по форме и размерам.

Порядок эктокарпальные (Ectocarpales). Включает наиболее примитивные формы, широко распространенные в литорали и сублиторали морей. Растут на камнях, скалах, других водорослях обычно в виде бурых кустиков. Типичным представителем порядка является род эктокарпус (Ectocarpus) (рис. 34). Кустики гаметофита и спорофита достигают в длину 30 (60) см. Они состоят из стелющихся по субстрату нитей, от которых отрастают вертикальные разветвленные нити. Нити образованы одним рядом клеток. Стелющиеся нити имеют верхушечный рост, вертикальные – диффузный (интеркалярный, верхушечный) рост. На концах вертикальных нитей часто образуются многоклеточные бесцветные волоски. В клетках имеются крупные лентовидные или пластинчатые хроматофоры, вакуоли, гранулы продуктов ассимиляции.

Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами, которые образуются на диплоидных талломах (спорофитах) в одногнездных спорангиях. Спорангии – крупные конечные клетки коротких боковых ветвей. Перед образованием зооспор происходит мейоз. Образовавшиеся гаплоидные зооспоры прорастают гаплоидными талломами (гаметофитами), на которых в многогнездных веретеновидных гаметангиях формируются двужгутиковые гаметы. Зрелые гаметы выходят в воду через верхушки гаметангия и копулируют. Зигота без периода покоя прорастает диплоидным спорофитом. Таким образом, эктокарпус имеет изоморфную смену генераций. Однако в зависимости от окружающих условий могут быть отклонения. На спорофитах, кроме одногнездных спорангиев, с гаплоидными спорами могут развиваться многогнездные спорангии с диплоидными зооспорами, дающие снова диплоидные талломы. А гаметы, образующиеся в многогнездных гаметангиях гаметофитов, могут не сливаться, а партеногенетически прорастать гаплоидным талломом. Следовательно, у эктокарпусов не всегда имеет место правильная смена генераций.

Порядок сфацеляриальные (Sphacelariales). Род сфацелярия (Sphacelaria). Как и эктокарпус, широко распространен в морях. Таллом – темно-бурый кустик до 4 см, прикрепленный к субстрату корковой пластинкой, или столонами. Рост ветвей таллома строго верхушечный. В более старых частях таллома клетки вертикальных ветвей делятся не только в поперечном, но и в продольном направлении. В результате в середине ветви имеется группа крупных клеток, окруженных мелкими клетками с многочисленными хроматофорами. Из более крупных клеток коры осевых ветвей образуются боковые ветви таллома.

Что касается размножения и цикла развития, то они весьма схожи с таковыми у эктокарпуса. При вегетативном размножении у некоторых видов сфацелярии образуются особые веточки (выводковые почки).

Порядок кутлериальные (Cutleriales). Особенность представителей этого порядка – трихоталлический рост таллома и гетерогамный половой процесс. Наиболее известным родом является кутлерия (Cutleria) (рис. 35). Таллом гаметофита (C. multifida) представляет собой вертикально стоящие кустики кутлерии до 40 см высотой, прикрепленные к субстрату. Ветви лентовидные, дважды дихотомически разветвленные, заканчивающиеся параллельно растущими многоклеточными волосками. В клетках волосков имеются многочисленные хроматофоры. У основания волосков – зона роста. Здесь клетки делятся. Те из них, которые отчленяются наружу, дают рост волосков; те, которые делятся в сторону таллома, плотно соединяются боками, многократно делятся в поперечном и продольном направлении, образуют плотный паренхиматозный таллом. В более старых частях таллома в центре имеется крупноклеточная паренхима, снаружи – мелкоклеточная кора. В клетках коры содержится большое количество хроматофоров.

На поверхности ветвей гаметофита развиваются пучки разветвленных нитей. На них латерально формируются гаметангии. Женские гаметангии, состоящие из немногих клеток, образуются на одних талломах; мужские – из многочисленных мелких клеток, дифференцируются на других талломах. Женские двужгутиковые гаметы заметно крупнее мужских двужгутиковых гамет. Вышедшая из гаметангия женская макрогамета после прекращения движения оплодотворяется мужской гаметой. Зигота сразу прорастает однолетним или многолетним корковидным талломом (спорофитом), диаметром до 10 см. На диплоидном спорофите образуются сорусы одногнездных спорангиев. После редукционного деления ядер в спорангиях развиваются 4–32 зооспоры. Зооспоры вырастают в кустовидный гаплоидный таллом, формирующий гаметангии. Таким образом, у кутлерии имеется чередование форм развития, при котором гаметофит и спорофит внешне отличаются друг от друга.

Порядок диктиотальные (Dictyotales). Талломы пластинчатые или рассеченные на лопасти, или дихотомически разветвленные в одной плоскости, высотой до 50 см. Рост апикальный. Бесполое размножение апланоспорами (тетраспорами). Половой процесс оогамный. Смена генераций изоморфная. Произрастают в тропических и субтропических морях.

Род диктиота (Dictyota) (рис. 36). Таллом в виде дихотомически разветвленных в одной плоскости лент, длиной до 20 см, отрастает от конической подошвы, прикрепленной к субстрату ризоидами. Лентовидная ветвь таллома состоит из трех слоев клеток. Средний слой образован крупными клетками, с немногими хроматофорами или без них. С одной и другой стороны средний слой окружен слоем мелких клеток с многочисленными хроматофорами. От внешних коровых клеток отрастают пучки бесцветных волосков, диффузно расположенных на поверхности лентовидных ветвей.

На спорофитах из поверхностных коровых клеток развиваются только одногнездные тетраспорангии, в которых образуется по четыре безжгутиковые тетраспоры. Тетраспоры прорастают гаметофитами. На женских гаметофитах тесными группами (сорусами) развиваются оогонии, на мужских гаметофитах – многокамерные антеридии, продуцирующие одножгутиковые сперматозоиды. После оплодотворения яйцеклетки без периода покоя прорастают спорофитами.

Род падина (Padina) (рис. 37). Имеет веерообразный таллом высотой до 20 см. На одной стороне таллома тонкий слой извести. Цикл развития схож с циклом развития диктиоты, однако оогонии и антеридии развиваются на одних и тех же талломах.