Класс Цератиомиксомицеты (Ceratiomyxomycetes)

Включает очень простые по строению сапротрофные миксомицеты с микроскопическими амебоидными плазмодиями и спорангиями с небольшим числом спор (1, 2–8). Немногие представители имеют тело в виде многоядерного сетчатого плазмодия. Половой процесс не известен.

Описано всего около 10 родов и небольшое количество видов этого класса. Наиболее известна цератиомикса кустарничковая (Ceratiomyxa fruticulosa). Ее прозрачно-стекловидный светлый слизистый плазмодий летом можно увидеть на гнилой древесине, опавших листьях или лесной подстилке. Спороношение имеет вид анастомозирующих выростов или напоминает пчелиные соты. По всей поверхности выростов или ячеек на тонких ножках образуются односпоровые бесцветные спорангии.

Очевидно, цератиомиксовые в своем происхождении связаны со свободноживущими жгутиковыми организмами (флагеллятами), поскольку у некоторых их представителей также существует жгутиковая стадия. В свою очередь, и у флагеллят наблюдается образование плазмодиев, что, вероятно, в свое время облегчило выход на сушу древним жгутиконосцам. Образование спороношений стало шагом на пути приспособления к наземной жизни.

Отдел Плазмодиофоромикота (Plasmodiophoromycota)

Вегетативное тело представлено внутриклеточным паразитическим плазмодием. Виды этого отдела имеют сложный цикл развития, который включает длительную гаплоидную и диплоидную стадии. В отделе один класс – Plasmodiophoromycetes.

Класс Плазмодиофоромицеты (Plasmodiophoromycetes)

Класс объединяет внутриклеточных облигатных паразитов высших растений, вызывающих гипертрофию (увеличение в размерах) и гиперплазию (интенсивное деление) клеток хозяина. Цикл развития включает продолжительные по времени гаплоидную и диплоидную стадии.

Порядок плазмодиофоральные (Plasmodiophorales). Род Plasmodiophora. Основной род класса с хорошо изученным еще М. С. Ворониным видом P. brassicae – возбудителем килы крестоцветных (рис. 88). Паразит инфицирует корневые волоски и корни крестоцветных, вызывая на последних опухоли, достигающие больших размеров. У больных растений листья становятся хлоротичными и в жаркую погоду увядают. Растения резко отстают в росте, на капусте кочаны не завязываются. Наросты на корнях к концу вегетации или весной сгнивают. Содержащиеся в них споры (цисты) освобождаются и служат источником первичной инфекции, заражая корневые волоски. Болезнь приводит к значительному снижению урожая не только капусты, но и других крестоцветных. Заболевание распространяется во всех зонах возделывания крестоцветных культур, особенно на кислых почвах.

Для борьбы с болезнью необходимо соблюдение севооборота с возвращением крестоцветных на прежнее место не ранее, чем через пять лет, выращивание относительно устойчивых к киле сортов, обработка рассады фунгицидами, тщательная выбраковка больной рассады; уничтожение растительных остатков после сбора урожая; известкование кислых почв.

Источником инфекции являются корни, пораженные P. brassicae. В них содержатся споры (цисты), прорастающие в двужгутиковые зооспоры, либо миксоамебы, которые заражают корневые волоски (рис. 89). В клетке корневого волоска миксоамебы могут сливаться (плазмогамия), формируется многоядерный гаплоидный первичный плазмодий (спорангиальный). Такой плазмодий может формироваться и в результате митотических делений ядра одной миксамебы, проникшей в корневой волосок. Из такого плазмодия формируются двужгутиковые, выходящие в почву зооспоры. Они могут вызывать повторное заражение корневых волосков либо вести себя как гаметы (изогаметы). При наличии капельно-жидкой влаги зооспоры (гаметы) копулируют без слияния ядер и дикариотическая клетка (планозигота) проникает в паренхимные клетки корня. Там она становится двуядерным вторичным плазмодием. Вследствие митотических делений вторичный плазмодий становится многоядерным. В дальнейшем происходит кариогамия, ядра попарно сливаются, образуя диплоидный плазмодий. После мейоза в нем формируются покоящиеся споры, в виде которых возбудитель переносит экстремальные условия. Эти споры жизнеспособны в течение 6–7 лет.

Таким образом, цикл развития патогена проходит в почве, корневых волосках и коре корня.

Род спонгоспора (Spongospora) (от лат. spongos – губка). Является вторым значимым родом класса Plasmodiophoromycetes. Повсеместно, где возделывается картофель, ему сопутствует слизевик S. subterranea – возбудитель широко распространенного заболевания порошистой парши.

Покоящаяся спора S. subterranea прорастает в двужгутиковую зооспору, которая преобразуется в миксоамебу и проникает в клетки столонов, клубней, чаще корней. Затем миксоамебы в пораженных столонах, клубнях, корнях распадаются на гаметангии, из которых формируются двужгутиковые гаметы. Выходя в почву, они копулируют друг с другом, образуя зиготу, которая инфицирует подземные части растений. В клетках растений зигота преобразуется в диплоидную миксоамебу. Затем последние сливаются в диплоидный плазмодий, из которого образуются цистосорусы, где формируются покоящиеся споры (цисты), способные переносить экстремальные условия и являющиеся первичным источником инфекции.

Наиболее характерным признаком болезни является образование на клубнях пустул с коричневым порошащим содержимым из скоплений плотно спаянных спор. Развитие пустул проходит через следующие стадии: 1) стадия «закрытой пустулы» – пустула увеличивается в объеме и становится более выпуклой; 2) стадия «открытой пустулы» – пустула разрывается с обнажением ее содержимого; 3) стадия «пустой пустулы» – пустула высыхает и ее содержимое высыпается. Пустулы на клубнях имеют весьма характерный вид вследствие звездчатого разрыва перидермы, лопасти которой некоторое время сохраняются вокруг пустулы. Корневая форма болезни характеризуется формированием небольших белых, а затем темнеющих желвачков (наростов).

Болезнь распространена во всех странах умеренного пояса и вызывает значительные потери урожая. Меры защиты: внедрение устойчивых сортов к возбудителю; протравливание пораженных клубней; соблюдение севооборота; создание для растений близких к оптимальным условий роста и развития.