Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Альгология и микология (пособие).doc
Скачиваний:
273
Добавлен:
17.11.2019
Размер:
2 Мб
Скачать
☆

Отдел Диктиостелиомикота (Dictyоsteliomycota)

Вегетативное тело диктиостелиевых – свободноживущие миксоамебы, размножающиеся спорами, агрегирующиеся в псевдоплазмодий. При этом все миксамебы с определенного участка сползаются к одной, функционирующей как центр особи. Она не только привлекает их, но и препятствует тому, чтобы они в свою очередь становились такими же центрами. Этот процесс регулируется с помощью циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) и расщепляющего его фермента цАМФазы. Миксоамебы, объединившись в псевдоплазмодий, не теряют своей индивидуальности, что и отличает псевдоплазмодии от настоящего плазмодия. Отличительной чертой ядерного аппарата у миксоамеб служит то, что у них в ядре образуется несколько ядрышек. Вскоре плазмодий становится более компактным по форме (конусообразным) и приобретает способность передвигаться по субстрату (мигрировать) как единое целое. Наконец, он превращается в спорангий, называемый спорокарпом. Как правило, образуется одно плодовое тело, однако если число объединявшихся миксоамеб превысит «критическую» массу, на псевдоплазмодии развивается несколько спорокарпов. В спорокарпе образуются споры. Клеточные стенки анаморфных структур (спорокарп и споры) содержат целлюлозу.

Цикл развития представителей рода диктиостелиум (Dictyostelium) следующий: в спорокарпе образуются споры, которые при попадании на соответствующий субстрат, в благоприятных условиях среды прорастают в амебу, далее происходит неоднократное деление амеб, а затем агрегация последних (рис. 90). Таким образом формируется псевдоплазмодий, на котором образуется спорокарп, а в нем – споры.

Диктиостелиуму присуща телеоморфа и половой процесс, скорее всего, хологамия. При этом сливаются две амебы (плазмогамия) и, наконец, происходит заключительный этап полового процесса – кариогамия. Затем следует мейоз, в результате образуются гаплоидные миксоамебы, которые после агрегации образуют псевдоплазмодий.

Большинство представителей диктиостелиевых – копротрофы, поселяющиеся на экскрементах травоядных животных. Они способны утилизировать органические вещества в качестве питательного материала. Например, D. discoideum обитает в навозе. Он представляет хороший объект для экспериментального изучения таксисов, цикла развития, механизмов питания и других биологических свойств. Микологи предполагают, что диктиостелиевые происходят от наиболее простых Myxomycota (класс протостелиевые). Их сближает присутствие целлюлозы в клеточных стенках спорангиев и спор. Основное отличие сводится к отсутствию монадных структур (подвижных стадий).

Отдел Акразиомикота (Acrasiomycota)

Это свободноживущие почвенные клеточные слизевики, которые обитают на гниющих остатках, навозе, в почве. Вегетативное тело акразиомикот – миксоамебы с лопастными псевдоподиями, которые перед размножением, как и диктиостелиевые, агрегируются (объединяются) в псевдоплазмодии. По сообщению Л. В. Гарибовой и С. Н. Лекомцевой (2005), монадные структуры в цикле развития отсутствуют. Однако Э. Мюллер (1995) указывает, что у Pocheina rosea есть миксофлагелляты с парой апикальных гладких жгутиков равной длины. В отличие от диктиостелиевых, у акразиевых ядро имеет одно ядрышко с центральным расположением. В клеточных стенках не отмечена целлюлоза.

Вегетативная стадия представлена одноядерными амебами, питающимися фаготрофно. Размножение происходит путем деления. Половое воспроизведение для акразиевых неизвестно.

Цикл развития Acrasia rosea следующий (рис. 91). Споры акразии, попав на соответствующий субстрат, прорастают в миксоамебы, инцистирующиеся и прорастающие вновь. Далее миксоамебы, занимающие определенную площадь субстрата, интенсивно делятся. При критическом числе размножившихся миксоамеб происходит их агрегация (объединение) в псевдоплазмодий, из которого формируется спороносный орган сорокарп, состоящий из ножки и сорогена – головки. Сороген ветвится, образуя цепочки спор, способные прорастать в миксоамебы.

Акразиевые гипотетически рассматривают как филогенетическую ветвь свободноживущих почвенных амеб. Обоснованием данного предположения служит отсутствие у подавляющего большинства акразиевых жгутиковой стадии.

Что касается происхождения слизевиков в целом (Myxomycota, Plasmodiophoromycota, Dictyоsteliomycota, Acrasiomycota), то большинство микологов связывают его со свободноживущими почвенными амебами или амебовидными жгутиковыми (флагеллятами).