Класс Агономицеты (Agonomycetes (Mycelia sterilia))

Объединяет грибы, у которых конидиальное спороношение не выявлено. Их вегетативное тело представлено стерильными септированными гифами, слагающимися в мицелий. Гифы у этих грибов более-менее разветвленные, на которых у отдельных представителей образуются пряжки, что является свидетельством их принадлежности к базидиомицетам (например, виды рода Ceriomyces), другие же представители представляют анаморфу аскомицетов (например, виды рода Sclerotium).

По способу питания среди агономицетов имеются как сапротрофы, так и паразиты. Известно около 200 видов представителей порядка Agonomycetales, которые относятся к 50 родам. Многие из них описаны недостаточно полно и это связано с тем, что по известным оригинальным признакам их трудно отличить друг от друга. Следует также признать, что этой группе организмов микологи уделяют мало внимания.

Род склеротиум (Sclerotium). Грибы этого рода вызывают гниль растительных тканей корнеплодов свеклы, стеблей кукурузы, подсолнечника и других растений.

Так, на свекле S. bataticola вызывает гниль, при которой ткани, разлагаясь, становятся серовато-черными от обильного образования черных 50–150 мкм в диаметре склероциев, отсюда и название болезни «угольная гниль». Грибы этого рода вызывают на подсолнечнике «пепельную гниль», на кукурузе и сорго – «угольную гниль». Склероции этого гриба прорастают гифами, внедряющимися в ткани растений. Гриб теплолюбив и поражает растения при температуре 30–37 ºС.

Южная склероциозная гниль вызывается возбудителем S. rolfsii. Поражает арахис, фасоль, томаты, табак, арбузы и другие растения.

Наиболее известный гриб-полифаг Rhizoctonia solani. Он широко распространен в Беларуси и поражает картофель, свеклу, томаты и многие другие растения. На картофеле он вызывает болезнь черную паршу (ризоктониоз). Отмечена и телеоморфа этого вида (Thanatephorus cucumeris), относящаяся к гетеробазидиомицетам и проявляющаяся на растениях картофеля в форме «белой ножки».

Лихенология

Лихенология – наука о лишайниках (лихенизированных грибах).

Лишайник – это симбиотическая ассоциация гетеротрофного грибного организма (микобионт) и автотрофных прокариотических (цианобактерии, или синезеленые водоросли) или эукариотических (зеленые, очень редко желтозеленые, бурые водоросли) организмов (фотобионт).

Долгое время лишайник рассматривался как растение, а видимые под микроскопом зеленые клетки его тела считались хлорофиллоносной тканью. Однако в 1867 г. русские ботаники А. С. Фаминцын и И. В. Баранецкий открыли, что зеленые клетки лишайника являются одноклеточными водорослями. В том же 1867 г. швейцарский ученый С. Швенденер доказал двойственную природу лишайников: их тело представляет собой сочетание гриба с водорослью. В 1869 г. немецкий ботаник А. де Бари для обозначения сущности взаимоотношений гриба и водоросли в лишайнике ввел понятие «симбиоз», которое определил как явление совместной жизни неодноименных организмов.

Компоненты таллома лишайника

Основным формообразующим компонентом таллома лишайников является микобионт, относящийся в основном к сумчатым грибам (98 % лишайников), реже – к базидиомицетам и грибоподобным организмам (Geosiphon pyriforme). В большинстве лишайников микобионт составляет более 90 % биомассы. В качестве компонентов лишайников отмечено почти 30 % всех видов грибов. Гриб определяет форму всего организма. Вместе с тем один и тот же гриб с разными водорослями может давать морфологически весьма различные структуры, которые традиционно относили к разным родам.

Изолированные из лишайника микобионты растут очень медленно и не способны к выживанию в свободноживущем состоянии из-за конкуренции с другими грибами или потребления их другими организмами. Поэтому для большинства микобионтов существование в составе лишайника обязательно.

Гифы микобионта в лишайниковой ассоциации претерпевают видоизменения. В связи со специализацией выделяются три типа гиф: ищущие, охватывающие и двигающие. Ищущие гифы – это боковые ответвления с длинными тонкими кончиками. Выросты ищущих гиф, соприкасающиеся с клетками фотобионта, называются охватывающими гифами. Они разветвлены и, оплетая фотобионт, поглощают питательные вещества. Двигающие гифы – это гифы, которые находятся в гонидиальном слое, имеют частые перегородки и передвигают фотобионт в растущий край таллома лишайника.

По сравнению с гифами свободноживущих грибов гифы микобионта лишайников имеют гораздо более толстые оболочки и более узкий просвет, наблюдается сильное утолщение поперечных перегородок. У целого ряда лишайников оболочки гиф могут сильно разбухать и ослизняться. В гифах микобионтов лишайников образуется гораздо большее количество разных химических веществ, чем в гифах свободноживущих грибов.

У лишайников образуются жировые клетки, или жировые гифы. Они развиваются обычно в нижней части таллома, в местах прикрепления к субстрату. Жировые клетки имеют зеленоватую окраску, обусловленную содержанием жира. Они, как правило, крупнее обычных клеток и имеют вздутую мешковидную, иногда почти шаровидную форму. Чаще всего жировые клетки образуются у лишайников, растущих на известковом субстрате.

Водорослевый компонент (фотобионт) лишайников принадлежит к отделам зеленых водорослей (34 рода), в меньшей степени – это синезеленые водоросли (цианобактерии) (10 родов, по другим данным – 8 родов), очень редко представители желтозеленых (род Heterococcus) и бурых (род Petroderma) водорослей.

В более 50 % случаев в качестве компонентов лишайников отмечены зеленые водоросли родов Trebouxia и Pseudotrebouxia. Реже в составе лишайников представлены такие зеленые водоросли, как Coccomyxa, Pleurococcus, Chlorella, Prasiola, Cladophora, Trentepohlia и др.

Из синезеленых водорослей (цианобактерий) в качестве фотобионта лишайников выступают представители родов Nostoc, Gloeocapsa, Scytonema, Stigonema, Chroococcus, Hyella, Calothrix, Dichothrix. Фотобионт бывает как одноклеточным (роды Chlorella, Trebouxia и др.), так и многоклеточным (роды Pleurococcus, Trentepohlia, Nostoc и др.), при этом трихомы в талломе лишайника обычно распадаются на отдельные участки. Виды одних названных родов – обычные, широко распространенные свободноживущие водоросли, других, например, Trebouxia, – преимущественно в талломах лишайников и очень редко в свободноживущем состоянии.

Фотобионты лишайников очень сильно изменяют свой внешний облик. Нитчатые водоросли под влиянием гриба распадаются на отдельные клетки и часто сильно деформируются. Цианеи образуют в лишайнике очень небольшое число гетероцист. Фотобионты в талломах лишайников отличаются замедленным ростом, устойчивы к воздействию высокой температуры, способны переносить длительное высушивание.

Взаимоотношения компонентов лишайника

Существуют три основные концепции сущности лишайникового симбиоза:

1) лишайниковая ассоциация паразитическая, в которой гриб паразитирует на водоросли (С. Швенденер, А. А. Еленкин, А. Н. Данилов, А.Н. Окснер);

2) лишайниковая ассоциация взаимовыгодная, мутуалистическая (А. де Бари);

3) лишайник – единый самостоятельный организм (J. Reinke, Б. М. Козо-Полянский). Однако современный уровень знаний не дает каких-либо оснований для утверждения, что взаимоотношения между генетически различными организмами могут привести к возникновению нового самостоятельного организма особой систематической категории.

По двум первым концепциям лишайниковый симбиоз рассматривается как один из типов биотических отношений организмов, т. е. как ассоциация двух генетически обособленных организмов, в основе которой лежат трофические связи.

На современном уровне исследований биотрофизм грибного компонента в лишайниковой ассоциации уже не вызывает сомнений (Н. С. Голубкова, 1993; И. А. Шапиро, 2003): лишайниковый симбиоз представляет собой умеренный паразитизм микобионта на фотобионте. Доказательства паразитизма гриба в лишайнике следующие:

1) использование грибом продуктов фотосинтеза фотобионта, которое сопровождается передвижением 40 % и более (60 %) углерода, фиксированного в процессе фотосинтеза;

2) поглощение азота, фиксируемого цианобактериями лишайника, также в основном грибным компонентом, на долю фотобионта остается лишь 3 % азота;

3) наличие у микобионта абсорбционных гиф, проникающих в клетку фотобионта непосредственно к протопласту (внутриклеточные гаустории), либо внедряющихся или прижимающихся к его оболочке (внутриоболочковые гаустории) и служащих для передачи питательных веществ от фотобионта к микобионту. Чаще всего гриб получает от фотобионта многоатомный спирт рибит, реже глюкозу.

Описаны три типа контактов микобионта и фикобионта в талломе лишайника: 1) клеточными стенками; 2) через внеклеточную слизь; 3) с помощью гаусторий. Третий тип контакта обычен лишь у примитивных накипных лишайников.

Опыты Е. Томаса, В. Ахмаджяна, М. Галун и других исследователей по успешному искусственному синтезу лишайников (кладония крыночковидная, ксантория настенная, уснея щетинистая, кладония гребешковая) показали, что гриб в лишайнике может получать органические вещества только от фотобионта, так как в условиях стерильного опыта другой источник таких веществ отсутствует.

До сих пор отсутствуют данные, подтверждающие, что фотобионт получает воду и минеральные соли из клеток микобионта. Предполагается, что водоросли либо цианобактерии всасывают минеральные вещества вместе с влагой, которая имеется в талломе лишайника между грибными гифами. Польза для фотобионта от существования в лишайнике сводится лишь к расширению своего экологического диапазона.

Фотобионт лишайника подвергается значительному воздействию микобионта и их метаболизм перестраивается:

1. усиливается метаболическая активность клеток фотобионта;

2. у фотобионта появляется способность выделять в окружающую среду ассимилированные им вещества;

3. увеличивается проницаемость клеток фотобионта;

4. в клетках фотобионта происходит ингибирование связывания растворимых веществ и среди них продуктов фотосинтеза;

5. наблюдаются сдвиги в составе фотосинтетических продуктов.

Регуляторная роль в процессе взаимоотношений фотобионта и микобионта отводится разнообразным по своему составу лишайниковым веществам – лишайниковым кислотам. Эти вещества – продукты биосинтеза микобионта (75 соединений выявлены только в лишайниках), но многие из них найдены и в свободноживущих грибах. Это ароматические вещества, образованные сочетанием фенольных единиц: хиноны, тритерпеноиды, фенолкарбоновые кислоты, депсиды, ксантоны и др. Лишайниковые вещества обычно кристаллизуются на оболочках клеток и придают талломам своеобразную окраску, различную у разных видов, но никогда не травяно-зеленую, чем лишайники отличаются от мхов.

Благодаря лишайниковым кислотам гриб интенсифицирует процессы метаболизма в клетках фотобионта, а также держит под контролем процесс размножения фотобионта. Лишайниковые кислоты являются как ингибиторами (усниновая, физодовая кислоты и др.), так и стимуляторами (лихестериновая, фумарпроцетраровая кислоты) процессов жизнедеятельности фотобионта.

Лишайниковые кислоты выступают также в роли регулятора взаимоотношений микобионта с окружающей средой. Они выполняют роль пигментов, регулируя условия освещенности фотобионта в талломе. Кроме того, лишайниковые кислоты имеют большое значение в борьбе за существование лишайников в фитоценозах: известно ингибирующее влияние этих веществ на мхи, проростки цветковых растений, свободноживущие водоросли и грибы.

В свою очередь фотобионт способен ингибировать грибные декарбоксилазные ферменты и препятствовать накоплению в талломе лишайника типичных грибных продуктов: хинонов и фенолов, тем самым проявлять защитную реакцию по отношению к воздействию микобионта.

Таким образом, биотрофическая ассоциация в случае лишайникового симбиоза является паразитической, поскольку гриб использует клетки водорослей и цианобактерий как место своего обитания, а содержимое живых клеток автотрофных организмов для целей питания, что в конечном результате вызывает их гибель. В лишайниковом симбиозе паразитизм гриба постепенный, и несколько поколений фотобионта успевает вырасти прежде, чем гриб убьет какую-то его часть. Следовательно, в поведении микобионта в ходе эволюции произошли определенные изменения: от формы резкого паразитизма – к умеренному, контролируемому паразитизму.

Морфологические особенности таллома

Вегетативное тело лишайника представлено талломом (слоевищем), очень разнообразным по форме и окраске. В зависимости от внешнего вида таллома различают накипные (корковые), листоватые и кустистые, реже лепрозные (чешуйчатые) и филаментозные (нитевидные) талломы. Типы талломов связаны между собой переходными формами.

Накипные (корковые) талломы представляют собой корочку, «накипь», плотные разбросанные или сближенные между собой бугорки, зернистый или порошковидный налет либо сплошную тонкую пленку. Накипное слоевище не образует нижней коры и ризоидов, а плотно срастается с субстратом с помощью своих сердцевинных гиф, поэтому отделить его без значительных повреждений очень трудно. Иногда слоевище развивается внутри субстрата, становится почти незаметным и тогда его присутствие можно обнаружить только по некоторому изменению в окраске субстрата или по наличию плодовых тел. Такое слоевище, погруженное в каменистый субстрат, называется эндолитическим, а в древесный – гипофлеодным; слоевище, развивающееся на поверхности каменистого субстрата, называется эпилитическим, а на древесине – эпифлеодным. Окраска накипных лишайников неяркая, поверхность порошковатая, зернистая, бугорчатая, реже гладкая. К накипным лишайникам относится до 80 % всех видов, встречающихся на земном шаре.

Листоватые талломы имеют вид чешуек или довольно крупных пластинок, прикрепляющихся к субстрату обычно на большей своей части с помощью отдельных гиф (ризоидов) или пучков гиф (ризин) (рис. 126). Иногда таллом прикрепляется к субстрату с помощью мощного пучка гиф – гомфа (у видов родов Gyrophora, Umbilicaria и др.) или псевдогомфа (у видов родов Usnea, Evernia, Ramalina и др.). Гомф представляет собой слоевищный вырост в центре нижней поверхности слоевища, достигающий иногда шириной 1 см, чаще короткий, образованный гифами как сердцевинного, так и корового слоя. Псевдогомф образуется в том случае, если лишайник прикрепляется к субстрату только в одном месте и только гифами сердцевинного слоя. Листоватые талломы характеризуются ярко выраженной дорсовентральностью. Они могут быть монофильными (состоящими из одной более или менее цельной пластинки) или полифильным (состоящими из одной или нескольких нижних листовидных пластинок и располагающихся на них в виде лепестков розы группы более мелких или реже крупных листовидных пластинок, группирующихся вокруг общего центра).

У форм, переходных между накипными и листоватыми, таллом в центре накипной, а по краю листоватый, отделяющийся от субстрата.

Кустистые талломы состоят из ветвей или стволиков, часто многократно ветвящихся. Такой таллом срастается с субстратом гомфом либо псевдогомфом и растет вертикально либо наискось или свисает вниз. Талломы большинства кустистых лишайников имеют радиальное строение (роды Cladonia, Usnea). Существуют кустистые лишайники с лентовидными ветвящимися талломами, имеющими дорсовентральное строение (pод Cetraria). Для некоторых кустистых лишайников (pод Cladonia) характерен горизонтальный таллом, накипной или чаще листоватый, состоящий из мелких чешуек. Обычно горизонтальный таллом развивается вначале, отчего в литературе его нередко называют первичным (термин «первичный таллом (прототаллом)» уместно употреблять, имея в виду мицелий, развившийся из споры и образующий лишайник, только соединившись с водорослью соответствующего типа). На этом горизонтальном талломе развивается вертикальный, собственно кустистый, таллом в виде отдельных неразветвленных или разветвленных, вертикально стоящих веточек – подециев. Горизонтальный таллом может сохраняться в течение всей жизни лишайника, но у ряда видов, выделенных в род Cladina, он быстро исчезает и остаются только подеции. Подеции очень разнообразны по форме: палочковидные, шиловидные, закругленные вверху или сцифовидные (расширенные в верхней части в виде бокальчика – сцифы). Сцифовидные подеции часто пролифицируют, т. е. из центра сцифы или по ее краям вырастают новые сцифовидные подеции.

У некоторых лишайников (род Cladonia) на подециях обнаруживаются чешуйки – филлокладии, соответствующие по происхождению чешуйкам горизонтального таллома. У лишайников из рода Stereocaulon на слоевище образуются чешуйки (неправильно называемые филлокладиями), которые представляют собой видоизмененные участки коры.

Для некоторых лишайников (например, Cetraria islandica) характерно образование ресничек – тонких, коротких, нитевидных выростов главным образом по краям лопастей таллома, иногда имеющих вид шипиков.

Анатомические особенности таллома лишайника

Различают два типа слоевища лишайников: гомеомерное и гетеромерное. В первом, более примитивном, случае клетки или нити фикобионта более или менее равномерно распределены между гифами микобионта по всей толщине. Такой таллом имеют слизистые лишайники, содержащие в качестве фикобионта нитчатые синезеленые водоросли (цианобактерии) (род Collema). Более сложно устроен гетеромерный таллом, имеющий обычно верхнюю и нижнюю кору, альгальный (гонидиальный, водорослевый) слой и сердцевину (рис. 127).

Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых и кустистых лишайников с дорсовентральным строением (роды Хanthoria, Сetraria и др.). Кора (верхняя и нижняя) образована плотно переплетенными гифами гриба. Альгальный (гонидиальный) слой, находящийся под верхней корой, содержит фотобионт, к клеткам которого плотно примыкают гифы гриба. Глубже расположена сердцевина (слой из рыхло расположенных гиф гриба), с помощью которой внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушный режим. У некоторых лишайников (род Peltigera) отсутствует нижняя кора. От нижней коры отходят ризоиды, от сердцевины – ризины и гомф. Для лишайников из родов Peltigera и Solorina характерны жилки – более плотные, чем сердцевина, сплетения гиф на нижней поверхности слоевища, обычно более темноокрашенные и несущие пучки ризин. В центральной части слоевища у многих видов пельтигер (например, Peltigera malacea) жилки сливаются в сплошную войлочную массу.

У кустистых лишайников с радиальным талломом нет дифференцировки на верхнюю и нижнюю кору. Под корой, одевающей снаружи ветви таллома, лежит водорослевый слой, идущий вокруг всего слоевища, а внутри от него расположена сердцевина, которая не примыкает к коре. Иногда такое строение называют гетеромерно-радиальным. У некоторых кустистых лишайников (род Usnea) вдоль продольной оси внутри таллома проходит пучок толстостенных гиф с очень незначительными узкими клеточными просветами – осевой цилиндр (центральный тяж) (рис. 128).

У накипных лишайников с гетеромерным талломом никогда не бывает нижней коры: они срастаются с субстратом сердцевинными гифами. У ряда листоватых и кустистых лишайников с гетеромерным талломом (виды рода Cetraria) происходит местный разрыв коры и возникают макулы (псевдоцифеллы) – плоские, неотчетливо очерченные пятна, обычно более светлые, чем кора, служащие для проведения воздуха в сердцевину таллома. Функцию газообмена выполняют и цифеллы (род Sticta), но в отличие от макул они представляют собой небольшие чашевидные углубления с резко ограниченным краем. Образуются цифеллы на нижней поверхности таллома как вздутия в виде крупной бородавки с маленькой полостью в центре.

Для некоторых лишайников (Peltigera aphthosa, Stereocaulon tomentosum, S. condensatum и др.) на поверхности, а иногда и внутри таллома характерно наличие цефалодиев – образований разного размера в виде разбросанных небольших вздутий, бородавочек, булавовидных, шаровидных и коралловидных выростов. Они могут покрывать верхнюю или нижнюю сторону листоватых талломов или развиваться по бокам подециев. В подавляющем большинстве случаев цефалодии имеют гомеомерное строение и всегда содержат клетки или трихомы синезеленых водорослей (цианобактерий), тогда как в талломе лишайника, несущего цефалодии, водоросли всегда зеленые. Проникновение не свойственных данному виду лишайника синезеленых водорослей (цианобактерий) вызывает локальное разрастание гиф гриба, обрастающего эти водоросли. Предполагается, что цефалодии увеличивают питание лишайника, благодаря фиксации атмосферного азота водорослями цефалодия. Лишайники с цефалодиями – пример трехкомпонентной лишайниковой ассоциации.

Размножение лишайников и их компонентов

Многие лишайники как единое целое размножаются неспециализированными участками таллома, которые легко отделяются в сухую погоду ветром, животными или человеком (фрагментация) и переносятся ими, а также водой на новые места. Отмечена способность лишайников размножаться отводками. На ранних стадиях развития от зачатков слоевища отрастают в сторону пучки гиф, несущие с собой несколько клеток водоросли. Эти гифы рано отделяются от зачатка и развиваются в новый дочерний таллом.

Для размножения лишайника как единого целого служат также специализированные структуры (соредии и изидии), встречающиеся чаще у листоватых и кустистых форм.

Соредии представляют собой мельчайшие образования в виде шарообразных пылинок диаметром 25–100 мкм, состоящих из одной или нескольких клеток водоросли, плотно окруженных гифами гриба (рис. 129). Образование соредий происходит в альгальном слое таллома, они давят на верхнюю кору, разрывают ее и оказываются на поверхности таллома.

Скопление соредий в местах разрыва коры называют соралями. Их наличие или отсутствие, расположение на талломе, форма и окраска являются постоянным диагностическим признаком и используются при определении видов лишайников. Сорали обычно находятся на верхней стороне слоевища, нередко образуют по краю лопастей кайму. По общему характеру их делят на две группы: неограниченные, или диффузные, и ограниченные. У диффузных соралей вся поверхность слоевища или его большая часть сплошь соредиозны (например, у многих видов рода Cladonia).

Среди ограниченных соралей в зависимости от их формы различают несколько типов: точковидные (Parmelia caperata), пятновидные (Ramalina farinacea, Peltigera erumpens), дисковидные (у некоторых Pertusaria), щелевидные (у Parmelia sulcata), головчатые (у Hypogymnia tubulosa), полуголовчатые (у некоторых Parmelia), губовидные (у Hypogymnia physodes) и др. Иногда при отмирании лишайников их таллом превращается в порошковатую массу, состоящую из соредий. Это так называемые лепрозные (чешуйчатые) формы лишайников. Соредии легко сдуваются ветром, смываются водой и, попав в благоприятные условия, медленно прорастают в новый таллом. Если условия для развития нового таллома не совсем благоприятны, то из соредий развиваются новые соредии и возникает лепрозная форма, имеющая вид порошковатого пятна.

Изидии встречаются у меньшего числа видов лишайников, нежели соредии. Они представляют собой простые или коралловидно разветвленные выросты, обычно густо покрывающие дорсальную сторону таллома (рис. 130). Изидии бывают зернистыми (у некоторых Parmelia), головчатыми (у некоторых Pertusaria), цилиндрическими (у Parmelia saxatilis и др.), чешуевидными (у Peltigera rufescens f. praetextata), коралловидными (у Xanthoria candelaria), булавовидными (у Parmelia exasperatula). Изидии постоянны для данного вида и поэтому являются важным диагностическим признаком. В отличие от соралей, изидии снаружи покрыты корой, часто более темной, чем таллом. Под корой они содержат водоросли и грибные гифы. В отличие от цефалодиев, изидии менее разнообразны по форме и расположены более часто. Чешуйковидные изидии, называемые лобулями, имеют вид маленьких чешуек, расположенных на поверхности слоевища, по краю апотециев. Иногда их трудно отличить от вторичных маленьких лопастей. Примером могут служить лобули Peltigera rufescens, P. canina. Изидии легко отламываются от поверхности таллома, распространяются с помощью ветра и дождя и могут при благоприятных условиях образовывать новые талломы лишайника.

Компоненты лишайника способны размножаться также самостоятельно. У микобионта для этого служат споры, образовавшиеся в результате полового процесса – аскоспоры, базидиоспоры, а также споры бесполого размножения – конидии и крайне редко вегетативные пропагулы – оидии и артроспоры.

Аскоспоры формируются в плодовых телах – апотециях, чаще всего расположенных на поверхности таллома, и в перитециях, погруженных в таллом. От истинных перитециев необходимо отличать ложные перитеции – апотеции с сильно погруженным в ткань слоевища диском. Перитеции встречаются у небольшого числа лишайников (порядок Sphaeriales), могут быть поверхностными либо погруженными в таллом. Они имеют шаровидную, коническую, слегка вытянутую форму (рис. 131).

Апотеции образуются у подавляющего большинства лишайников и имеют блюдцевидную форму, реже бывают выпуклыми или почти шаровидными. Встречаются апотеции в виде изогнутых длинных ветвящихся штрихов (гастеротеции) (pоды Graphis, Opegrapha и др.). Апотеции могут быть сидячими (род Physcia и др.), на небольших ножках приподниматься над талломом (роды Coniocybe, Calicium, Сhaenotheca и др.), погружаться в субстрат (Pertusaria pertusa и др.). Апотеции могут быть окрашены в один цвет с талломом или верхняя поверхность апотеция (диск апотеция) имеет другую окраску. Размеры апотециев от одного до нескольких миллиметров, редко более 1 см в диаметре. Апотеции на листоватом талломе располагаются по всей поверхности (род Hypogymnia, Biatora atroviridis и др.), сосредоточены в центре (Lecanora umbrina и др.) или расположены по краям его лопастей (род Peltigera и др.). У кустистых лишайников апотеции обычно находятся на концах веточек или сциф.

Верхняя, расширенная часть апотеция называется диском. Диск имеет вогнутую, плоскую или выпуклую поверхность и по периферии часто ограничен выдающимся валиком, называемым краем. Если диск бывает очень выпуклый, то такой край становится почти незаметным. Различают слоевищный и собственный край. Слоевищный край образуется из ткани слоевища и всегда содержит внутри, кроме гиф, еще клетки водорослей. Собственный же край представляет собой концы выступающего наружу эксципула (футляра) апотеция и никогда не содержит водорослей. У некоторых лишайников внутри плодовых тел развиваются еще клетки зеленых водорослей (гимениальные водоросли). Это обычные, свойственные данному лишайнику водоросли, проникшие в плодовое тело на ранних стадиях его развития и размножившиеся там; они рассеиваются вместе со спорами.

По строению, окраске и консистенции различают три типа апотециев: леканоровый, лецидеевый и биаторовый.

Леканоровый апотеций по своему анатомическому строению сходен с талломом лишайника. Его диск имеет талломный (слоевищный) край, состоящий из гриба и водоросли. Слоевищный край сходен по окраске с талломом лишайника и отличается по этому признаку от диска апотеция. В самом талломе под леканоровым апотецием также имеется фотобионт (pоды Lecanora, Xanthoria, Pertusaria и др.) (рис. 132).

Лецидеевый апотеций имеет край, состоящий только из гиф гриба, и окрашен в тот же цвет, что и диск апотеция. В этом крае, а также в талломе под апотецием фикобионта нет. Лецидеевые апотеции имеют твердую консистенцию и обычно темную окраску (pоды Lecidea, Rhizocarpon и др.) (рис. 133).

Биаторовый апотеций сходен по строению с лецидеевым, но отличается яркой окраской и мягкой консистенцией (роды Biatora, Bacidia и др.).

Под спорами у лишайников подразумевают обычно споры, возникшие в результате полового процесса: аскоспоры и базидиоспоры. Споры чаще всего бесцветны, но бывают различно окрашены. По форме они весьма разнообразны: шаровидные, овальные, палочковидные, веретеновидные, согнутые, спирально закрученные и др. По строению споры бывают одноклеточными, двухклеточными и многоклеточными. Особым типом двухклеточных спор являются биполярные споры, встречающиеся только у лишайников (семейства Caloplacaceae, Teloschistaceae). Перегородка биполярной споры утолщена, занимает большую часть споры и пронизана очень узким, иногда слабо заметным канальцем. Протопласты двух клеток смещены к полюсам споры.

Полость клеток спор может быть цилиндрической, шаровидной, линзовидной или иметь неправильную форму, что имеет значение при определении лишайников. Иногда спору окружает толстый слизистый чехол, особенно хорошо заметный в растворе KOH.

Многоклеточные споры могут быть поперечно-многоклеточными, когда клетки расположены в один ряд, и муральными, когда клетки расположены в несколько рядов. В муральных спорах имеются не только поперечные, но и продольные перегородки, причем они расположены большей частью под прямым углом друг к другу так, что получается сходство с кирпичной кладкой (лат. muralis – стенной). Если продольных перегородок мало, споры называются слабомуральными.

Величина спор измеряется микрометрами (от 1 до 300 мкм и более). Размер, форма, строение, окраска спор у лишайников являются очень важными постоянными признаками и имеют большое систематическое значение. Споры микобионта прорастают в гифы, которые образуют зачаточный (первичный) таллом лишайника (прототаллом). Чтобы возник молодой лишайник, необходим контакт прототаллома с определенным видом водоросли, а также благоприятные внешние условия, иначе прототаллом быстро погибает. Таким образом, споры гриба большого значения для размножения лишайника не имеют. Некоторые обычные фотобионты часто встречаются рядом с материнскими талломами лишайников.

Конидиями микобионт размножается очень редко. Чаще одноклеточные бесцветные споры бесполого размножения образуются внутри пикнид (пикнидий) и называются пикноконидиями (стилоспорами). Пикноконидии возникают на особых расчлененных гифах, идущих от периферии, и бывают палочковидными, овальными, игловидными, прямыми или согнутыми. Роль их пока остается неясной. Возможно, пикноконидии участвуют в процессе дикариотизации мицелия.

Водорослевый одноклеточный компонент способен к размножению, как правило, апланоспорами (автоспорами), а также делением надвое. Подвижных клеток размножения, характерных для свободноживущих водорослей, фотобионт в лишайнике не образует.

Распространение и экологические группы лишайников

Число видов лишайников колеблется от 13 500 до 26 000.

Лишайники широко распространены в природе. Отмечается приуроченность определенных видов к тем или иным природным зонам, но есть виды, связанные в своем распространении не столько с природными условиями определенной зоны, сколько с условиями, которые повторяются в нескольких природных зонах.

Географическое распространение многих лишайников прямо связано с их выборочным отношением к субстрату, хотя последний и не является основной причиной, ограничивающей их распространение. Безразличные к субстратам виды лишайников имеют более широкий ареал, чем виды, более требовательные к определенному субстрату. Относительно немногие виды лишайников являются космополитами.

Для Республики Беларусь отмечено 494 вида и разновидности из 65 родов, 26 семейств, 12 порядков сумчатых лишайников. В Красную книгу Республики Беларусь занесены 24 вида лишайников.

Среди лишайников встречаются такие, которые способны расти на самых разных субстратах (почве, растениях и их остатках, костях животных, тряпках, коже, искусственных субстратах – бетоне, шифере, стекле, железе, полиэтиленовой пленке и т. д.), но большинство обладает избирательной способностью и поселяется только на некоторых или строго определенном субстрате.

По приуроченности к субстрату лишайники подразделяются на несколько экологических групп. Чаще всего среди лишайников выделяют: эпилиты, т. е. обитающие на горных породах; эпигейные лишайники, эпигеиды, т. е. растущие на грунте или почве; эпифитные лишайники, эпифиты, т. е. растущие на живых органах растений; эврисубстратные лишайники, обитающие на разных субстратах. Амфибические (водные) лишайники погружены в воду или существуют в непосредственной близости от воды – в зоне брызг, приливов, прибоев, часто заливаемых водой. Имеются и более детальные классификации экологических групп лишайников. Например, виды, растущие на листьях или хвое, называют эпифильными, на древесине – эпилигнофильными, на мохообразных – эпибриофитами, на других лишайниках – эпилихенофитами.

Эпигейные лишайники. Напочвенные лишайники и их группировки довольно тесно связаны с почвенными условиями. Чаще всего они поселяются на песчаных, торфянистых и сильно щебнистых грунтах, непригодных для роста растений. Многие из них являются ацидофилами, т. е. предпочитают кислые почвы (например, кладонии, цетрарии). Поселяясь на почвах, бедных органическими веществами, лишайники обогащают их своими выделениями, а также веществами, поступающими в почву в результате разложения отмерших частей их слоевищ, что приводит к изменению химического состава почв. Эти же выделения влияют на видовой состав и обилие почвенных микроорганизмов – бактерий, актиномицетов, микроскопических грибов, водорослей, подавляют (чаще) или стимулируют рост травянистых и древесных растений, особенно на ранних этапах их развития. Плотный покров из лишайников задерживает прорастание семян высших растений, в результате чего они не достигают почвенного слоя. Кроме того, в плотном лишайниковом покрове проростки растений могут вытесняться слоевищами, что приводит к гибели проростков. Лишайники находятся также в сложных конкурентных взаимоотношениях со мхами, что определяется микроклиматическими условиями. С одной стороны, они стремятся занять местообитания друг друга, с другой – срастание ризин лишайников со мхами благоприятствует жизнедеятельности каждого организма.

Среди эпигейных лишайников много кустистых видов – кладонии, цетрарии, алектории, стереокаулоны и др. Из листоватых наиболее распространены виды рода Peltigera, а из накипных на почвах чаще всего встречаются виды семейства лецидеевых (роды Lecidea, Biatora, Toninia и др.).

Видовое разнообразие эпигейных лишайников особенно распространено в сухих светлых сосновых лесах. Здесь на почве, а также в основании пней и деревьев, на поваленных стволах широко представлены виды родов Cladonia и Cladina. Нередко встречаются виды рода Peltigera. Их крупные, листоватые, горизонтально распростертые или слегка приподнимающиеся талломы хорошо видны на земле, в основаниях стволов деревьев, на пнях. На сухих песчаных почвах чаще встречается пельтигера рыжеватая (Peltigera rufescens), пельтигера ложная (P. spuria); во влажных местах обычна пельтигера cобачья (P. canina). На глинистых почвах, в основании старых деревьев можно встретить коллему вялую (Collema flaccidum). Крупнолистоватое слоевище этого лишайника, имеющего простой гомеомерный таллом и цианеи рода Nostoc в качестве фотобионта (как и большинство пельтигер), образует темно-зеленоватые или зеленовато-коричневые прикрепленные к субстрату розетки с волнистой неровной поверхностью. В основании стволов различных древесных пород, преимущественно сосны и березы, а также на ветвях мелких кустарников и кустарничков (например, багульнике) часто можно видеть ярко-желтые листоватые талломы цетрарии сосновой (Cetraria pinastri). Этот вид можно рассматривать как переходный к экологической группе эпифитных лишайников.

Эпифитные лишайники. Например, ближе к основанию дерева обычно встречаются виды рода Parmeliopsis, а также Cetraria pinastri, выше по стволу растут виды родов Parmelia, Lecidea, Lесаnоrа. На стволах часто можно увидеть представителей семейства Usneaceae.

На молодых деревьях лишайников обычно меньше, чем на более старых. На молодых стволах, где кора гладкая, поселяются главным образом накипные лишайники, развивающие эндофлеодное слоевище и органы плодоношения в мягкой коре (виды родов Opegrapha, Arthonia, Graphis и др.).

Старые деревья, кора которых становится грубой, шершавой, морщинистой, служат более благоприятным субстратом для поселения многочисленных видов эпифитных лишайников, так как трещины задерживают как споры, соредии, изидии, так и влагу с находящимися в ней питательными веществами. Особенно обильно лишайники покрывают отмирающие деревья, хотя не всегда видовой состав их здесь более разнообразен, чем на живых, нормально развивающихся деревьях. На коре старых деревьев поселяются разные виды листоватых и кустистых лишайников (виды Parmelia, Evernia, Ramalina), а из накипных – множество видов Lecidea, Lесаnоrа и др. На хвойных породах видовой состав лишайников беднее, чем на лиственных. Так, по обилию видов лишайников первое место занимает осина, затем идут береза, ольха, ель и сосна. Нередко эпифитные лишайники сплошь покрывают ствол дерева на значительном протяжении. В некоторых местообитаниях на небольшом участке коры можно насчитать свыше тридцати видов лишайников, растущих вплотную друг к другу и даже один на другом. На отдельных породах деревьев часто наблюдаются определенные группировки лишайников. Например, на осинах часто встречаются ксантория настенная (Xanthoria parietina), фисция припудренная (Physcia pulverulenta), фисция щетинистая (Ph. hispida), фисция звездчатая (Ph. stellaris), фисция темная, или реснитчатая (Ph. ciliata), пармелия бороздчатая (Parmelia sulcata); на сосне – уснея жесткая (Usnea hirta), эверния шелушащаяся (Evernia furfuracea), гипогимния вздутая (Hypogymnia physodes); на рябине и дубе – пармелия бороздчатая (Parmelia sulcata), эверния сливовая – «дубовый мох» (Evernia prunastri); на липах и на различных лиственных породах – пармелии бороздчатая и козлиная (P. sulcata, P. caperata), рамалина ясеневая (Ramalina fraxinea).

Из накипных лишайников на стволах и ветвях старых деревьев начинают развиваться многочисленные виды леканор, лецидей и др. Установлено, что существуют большие различия между составом элементов питания, содержащихся в коре разных пород деревьев. Их доступность зависит от рН коры. Результатом этого является различный состав лишайниковых сообществ, встречающихся на деревьях с нейтральной корой (ясень, липа) в сравнении с деревьями с кислой корой (береза, ель, сосна). Различные источники загрязнения также могут изменять свойства коры как в результате добавления некоторых элементов, так и в результате изменения величины рН.

Поселяясь на коре деревьев, лишайники, с одной стороны, затрудняют воздухообмен дерева, а с другой, выделяя вещества антибиотической природы, предохраняют деревья от проникновения болезнетворных микроорганизмов. Помимо того, они служат местом обитания различных беспозвоночных животных – клещей, ногохвосток, тараканов, пауков, клопов, цикад и т. д.

Хорошо развитый на коре покров лишайников, как правило, свидетельствует об ослабленном жизненном состоянии дерева. С другой стороны, отсутствие на дереве лишайников не всегда говорит о его благополучии. В условиях повышенного загрязнения воздуха видовой состав эпифитных лишайников обедняется, а при сильном загрязнении лишайники могут совершенно исчезнуть. Установлено, что при повышении степени загрязнения воздуха, в первую очередь диоксидом серы и другими ксенобиотиками, сначала исчезают кустистые, затем листоватые и последними – накипные формы. Подобная способность этих организмов чутко реагировать на изменение среды используется в настоящее время при составлении комплексных схем охраны природы, особенно вблизи городов и промышленных объектов, при оценке и прогнозе состояния окружающей среды. Вместе с тем известна группа полеотолерантных видов (выносливых по отношению к городской среде), которые могут существовать в довольно загрязненном воздухе. Пример такого вида – ксантория настенная (Xanthoria parietina). Оранжево-желтые розетки ее таллома с большим количеством апотециев хорошо заметны и встречаются на стволах придорожных и парковых деревьев (особенно часто осин, тополей), нередко они покрывают железобетонные столбы, стены плотин, валуны. В такой же мере вынослива к загрязненности воздуха и поэтому обычна в городах фисция припудренная (Physcia pulverulenta). Она образует на стволах деревьев лиственных пород правильные крупные розетковидные талломы оливково-коричневого цвета, на котором развиваются темно-коричневые апотеции. Сверху таллом и апотеции покрыты сизоватым налетом.

Эпиксильные лишайники. К эпиксильным лишайникам относят те виды, которые развиваются на обработанной древесине или лишенном коры древесном субстрате (на ксилеме). Между тем часто в эту экологическую группу включают также лишайники, произрастающие на поваленных стволах деревьев и пнях. Действительно, видовой состав лишайников обнаженной древесины, пней и поваленных стволов может совпадать.

Здесь обильнее, чем на коре деревьев, развиваются накипные лишайники, а листоватые или кустистые имеют слабо развитое или деформированное слоевище без органов размножении. Степень развития слоевищ лишайников на обработанной древесине зависит от высоты над поверхностью почвы, положения субстрата (вертикальное или горизонтальное), силы и направления господствующих ветров.

Роль эпиксильных лишайников до сих пор не выяснена. С одной стороны, поселяясь на обработанной древесине, лишайники участвуют в ее разложении, а с другой – они, вероятно, могут подавлять развитие некоторых дереворазрушающих грибов и, следовательно, способствовать консервации древесины.

Видовое разнообразие лишайников поваленных стволов деревьев обычно зависит от степени разложения древесины. Здесь можно встретить и виды, обычные на стволах и ветвях деревьев, и виды, обычные на почве. На пнях часто развиваются те же виды лишайников, которые встречаются на комлях деревьев (например, род Cladonia), но на спилах видовой состав, как правило, несколько иной. Так, на обработанной древесине часто можно найти маленькие, напоминающие канделябр, подеции кладонии гроздевой (Cladonia botrytes). Этот же вид, а также кладония палочковая (C. bacillaris) c палочковидными подециями и ярко-красными апотециями часто встречаются на гниющей древесине пней и поваленных стволов; кладония бесформенная (C. deformis) со сцифовидными подециями широко распространена в основании стволов и пней.

Эпилитные лишайники. Часто валуны и мелкие камни покрыты лишайниками. Некоторые виды развиваются не на голом камне, а на первичной почве, которая тонким слоем покрывает камень.

Каменистая поверхность, обильно покрытая лишайниками, может быть идеальным объектом для демонстрации конкурентных взаимоотношений между различными видами лишайников, а также между лишайниками и мхами. Различают несколько форм конкуренции: нарастание слоевищ одного лишайника на слоевище другого; прорыв слоевища лишайника слоевищем другого вида; аллелопатическое действие. Обычно бросается в глаза первый тип, когда слоевище, например, листоватого лишайника наползает на слоевище накипного или на слоевище листоватого лишайника другого вида. Реже бывает заметен другой тип конкуренции, когда накипные лишайники (например, некоторые виды рода Caloplaca) развиваются на слоевищах листоватых лишайников, в результате чего последние вздуваются и приподнимаются над субстратом. Постепенно такие вздувшиеся слоевища выкрашиваются. Наблюдается и такой тип конкуренции, при котором лопасти лишайников, обладающих одинаковой конкурентной способностью, в местах соприкосновения друг с другом тоже вздуваются и разрушаются, образуя «нейтральную» зону (аллелопатический тип). Иногда подобная зона образуется, если один из видов или оба выделяют антибиотические вещества, подавляющие развитие других видов. Сходные взаимодействия существуют и между мхами и лишайниками.

Эпилиты принимают участие в биологическом выветривании горных пород и начальных стадиях почвообразования. Гифы микобионта, проникая по мельчайшим трещинкам в субстрат, постепенно разрушают его. Этому процессу способствуют и лишайниковые кислоты, образующие различные комплексы с катионами горных пород. Наблюдается определенная закономерность в заселении лишайниками каменистой поверхности. Например, неровная поверхность, где дольше задерживается влага, больше пригодна для появления листоватых и кустистых лишайников, а на гладкой поверхности распространены накипные лишайники. Медленный рост лишайников позволяет использовать их в лихенометрических целях (датировка горных пород, прогнозирование лавин и селей).