Царство Простейшие (Protozoa) Отдел Миксомикота (Myxomycota)

Группа гетеротрофных организмов, преимущественно с голозойным типом питания. Тело представлено голой многоядерной протоплазменной массой без оболочки, которая способна к амебоидному передвижению по субстрату. Реже вегетативное тело – одноядерная амеба (амебоид) или псевдоплазмодий, где амебоиды не теряют своей обособленности. В репродуктивной стадии образуется простой или сложный спорангий. В состав клеточных стенок спорангиев и спор входит целлюлоза.

Класс Миксомицеты (Миксогастеровые)

(Myxomycetes (Myxogasteromycetes))

Миксомицеты имеют вегетативное тело в виде голой, лишенной оболочки многоядерной протоплазмы, называемое плазмодием. В составе плазмодия около 70–73 % воды, 25–30 % белка, а также липиды, гликоген, пигменты и другие вещества. Некоторые миксомицеты могут включать до 28 % извести. У большинства миксомицетов в плазмодии содержатся пигменты, придающие ему в генеративной фазе различную окраску: ярко-желтую, розовую, красную, фиолетовую, черную. При этом окраска плазмодия постоянна для данного рода и вида миксомицета, на ее интенсивность значительно влияют факторы окружающей среды (освещение, температура, питание и др.). Размеры плазмодиев колеблются в больших пределах – от долей миллиметра до десятков сантиметров. При неблагоприятных условиях плазмодий может превращаться в твердеющую массу – склероций, способный долго сохранять жизнеспособность и затем вновь превращаться в плазмодий.

В цикле развития миксомицетов четко выражены две стадии: вегетативная (трофическая) и генеративная.

По характеру питания миксомицеты являются сапротрофами, которые обитают на влажных субстратах растительного происхождения: лесной подстилке, состоящей из отмерших растительных остатков, на гнилых пнях и древесине деревьев и т. д. В период вегетации плазмодий обладает отрицательным фототаксисом и находится под отмершей корой, в глубине гнилых колод, пней или в других влажных и темных местах (в этот период слизевикам присущ положительный гидротаксис). Там они питаются путем всасывания необходимых веществ, а также активного захвата пищи (голозойный тип питания), перемещаясь к ее источнику. Чаще пищей плазмодию являются твердые частички субстрата, бактерии, амебы, споры, мицелий грибов, пыльца высших растений и т. п. Разросшийся и вполне развитый плазмодий приобретает положительный фототаксис, активно перемещается на свет (поверхность субстрата) и приступает к заключительной фазе цикла развития – спороношению. При этом слизевик формирует спороношение с различными цветовыми гаммами, что контрастно отличает его от субстрата. Цвет спороношения наряду с другими параметрами – один из систематических признаков слизевиков. Обычно эта заключительная фаза жизненного цикла происходит в солнечные периоды с низкой влажностью воздуха.

В циклах развития слизевиков известны три основные формы спороношения: плазмодиокарп, спорокарп и эталий.

Первая – плазмодиокарп – самая простая, она похожа на подушечку или лепешку, а иногда имеет неправильную форму. Плазмодий, не изменяя или почти не изменяя своей формы, покрывается перепончатой или хрящеватой оболочкой, а протоплазменное содержимое преобразуется в многочисленные споры. У некоторых слизевиков плазмодиокарпы являются единственным типом спороношения.

Вторая форма спороношения характеризуется образованием плодовых тел – спорокарпов. Внешне они чрезвычайно разнообразны. Среди них есть простые, сидячие непосредственно на субстрате, и более сложные, дифференцированные на ножку и спорангий. Многие из них представляют собой весьма красивое зрелище, особенно при рассматривании под бинокуляром.

Третий тип спороношения – эталий. Это довольно крупное образование, которое формируется при слиянии на ранних стадиях развития отдельных спорокарпов, одевающихся общей оболочкой (перидий). У некоторых видов слизевиков известны определенные и постоянные эталии (виды родов Lycogala, Reticularia, Fuligo). Однако и у них размеры эталиев и окраска перидия могут значительно варьировать в пределах одного и того же вида. Так, перидий эталия Fuligo septica может иметь белую, лимонно-желтую или почти коричневую окраску. Внешний вид любого из указанных спороношений меняется по мере развития. Разрыхлению споровой массы способствует псевдокапиллиций, представляющий собой лентовидные гигроскопические образования, которые образуются из стенок сливающихся спорангиев.

В каждом спорангии формируется множество гаплоидных спор. Споры представляют собой микроскопически малые шаровидные клетки, бесцветные или окрашенные, одетые твердой оболочкой – гладкой или различным образом скульптурированной. Размеры и окраска спор и особенно спорового порошка (т. е. массы спор), строение оболочки спор – все это существенные признаки при определении миксомицетов, так же, как и строение.

При созревании спор оболочка спороношения – перидий – разрывается и разрушается, и споры рассеиваются по воздуху. У многих миксомицетов распространению спор содействуют содержащиеся в спороношении особые нити или системы нитей, например в виде сети или каркаса (капиллиций). У разных миксомицетов они имеют различное строение и представляют один из важных признаков в их систематике. Капиллиций образуется из системы вакуолей плазмодия, формирующего спороношение. Благодаря различным утолщениям на своей поверхности нити капиллиция способны к гигроскопическим движениям, при которых споровая масса разрыхляется и разбрасывается.

При прорастании спор в воде образуется от одной до восьми зооспор с двумя гладкими жгутиками неравной длины; если же споры прорастают на влажном субстрате, из них формируются лишенные жгутиков миксоамебы. И те, и другие выполняют роль гамет, попарно сливаясь между собой.

Большинству этих организмов присущ гетероталлизм, т. е. слияние зооспор или миксоамеб разных половых знаков. После слияния зооспор или миксоамеб миксомицеты приобретают положительный гидро- и трофотаксис и отрицательный фототаксис. Плазмодии проникают в субстрат, находясь там непродолжительное время в виде дикариона, а затем происходит кариогамия и формируется диплоидный плазмодий, который разрастается до определенных размеров и при созревании приобретает положительный фототаксис. Затем диплоидный плазмодий выползает на поверхность субстрата и приступает к заключительной фазе цикла – генеративной.

Генеративная фаза начинается с редукционного деления диплоидных ядер и плазмодия, а также последующих митозов и образования спорангиев, которые по строению характерны для каждого рода и вида. Как правило, в спорангий превращается весь плазмодий. В каждом спорангии формируется множество гаплоидных спор, а у многих родов и видов в спорангиях наряду со спорами формируется сеточка капиллиция, состоящая из отдельных нитей или трубочек, чаще анастомозирующих между собой. Капиллиций благодаря присущим ему гигроскопичным движениям разрыхляет массу спор и таким образом содействует их рассеиванию в фитоценозе. При прорастании спор в воде образуется от одной до восьми двужгутиковых зооспор, если же споры прорастают на влажном субстрате, из них формируются лишенные жгутиков миксоамебы.

Такова общая схема цикла развития миксомицетов, от которой, как утверждают Л. В. Гарибова и С. Н. Лекомцева (2005), могут быть отклонения. Так, у некоторых сапротрофных миксомицетов анаморфная стадия включает размножение зооспорами, образующимися из отделившихся фрагментов плазмодия.

Ю. К. Новожилов (1993), подробно изучающий эту группу организмов в России, в пределах класса Myxomycetes выделяет несколько порядков.

Порядок лицеальные (Liceales). Объединяет сапротрофов, у которых формируются псевдоэталии и эталии. Капиллиций и колонка отсутствуют, имеется псевдокапиллиций. Известно около 30 видов. Licea klestobalus обитает на коре живых деревьев, чаще каштана. Род Lycogala включает сапротрофы с шаровидными эталиями розового, желто-коричневого, темно-оливкового, иногда почти черного цвета. Весьма распространенной является L. epidendrum, которая часто встречается на гниющих пнях и валеже. Из плазмодия кораллово-красной окраски образуются эталии размером до 1,5 см. При созревании эталии буреют, перидий становится тонким, в нем образуется отверстие, через которое вылетают споры.

Порядок трихиальные (Trichiales). Включает миксомицеты, образующие спорангии, плазмодиокарпы или псевдоэталии без колонки, с капиллициями нитевидной или трубчатой структуры. Различают около 20 видов. Род Trichia образует спорангии, плазмодиокарпы, редко псевдоэталии. Окраска перидия, спор и капиллиция чаще всего желтая с разными оттенками. В созревшем спороношении перидий разрывается, а нити капиллиция выступают в виде хохолка из отверстия, разбрасывая споры. Виды этого рода обитают на гниющих растительных остатках.

Порядок физаральные (Physarales). Это самый большой по числу видов порядок. Для его представителей характерно наличие кристаллов извести на поверхности перидия, капиллиция и на ножках спороношения.

Виды рода Physarum встречаюся на самых разных субстратах, в том числе и на живых растениях. Часто встречается физарум пепельный (P. cinerea). Его светлый плазмодий обычно желтеет перед образованием спороношения. Спорангии сидячие, собраны помногу или сливаются в извилистые плазмодиокарпы. При их созревании перидий разрывается щелью и обнажает капиллиций и массу темных спор.

Фулиго распадающийся (Fuligo septica) выделяется в лесу объемным ярко-желтым плазмодием больших (до 20 см) размеров. Он образует крупные подушковидные эталии от белой, желтой до почти коричневой окраски. Перидий содержит много извести и поэтому очень хрупок, при созревании отделяется большими кусками, обнажая темную массу спор.

Порядок стемонитальные (Stemonitales). Виды родов чаще имеют цилиндрические спорангии на длинных тонких ножках, собранные тесными группами. Ножка продолжается внутрь спорангия, образуя так называемую колумеллу. Перидий спорангия быстро исчезает; как и капиллиций, он не содержит извести. Виды рода Stemonites широко распространены на коре деревьев, отмершей древесине, а иногда и на живых травянистых растениях.

В этот порядок входит вид Diachea leucopodia, вызвавший в 1972 г. массовое заражение клубники и нанесший ощутимый вред хозяйствам.