Класс Гифомицеты (Hyphomycetes)

Порядок гифомицетальные (Hyphomycetales). Представители этого класса и порядка – грибы со свободными простыми или ветвящимися конидиеносцами, развивающимися на гифах мицелия или формирующими сложные структуры – коремии, спородохии, пионноты (рис. 124).

Представители – виды с самой различной экологической амплитудой. Прежде всего, это сапротрофы, развивающиеся в почве, воде, на различных органических остатках, в ризосфере высших растений. Среди гифомицетов имеются симбионты, образующие микоризу с высшими растениями. В этой группе отмечены представители, которые являются постоянными обитателями водоемов, водотоков (водные грибы), трофически связанные с органическим веществом растительного происхождения. Ряд гифомицетов развивается на грубых кормах, пищевых продуктах растительного и животного происхождения. Многие из них вызывают биоповреждения бумажных, тканевых, кожаных, полимерных, лакокрасочных, оптических, горюче-смазочных и других промышленных изделий.

Среди гифомицетов много продуцентов различных биологически активных веществ – ферментов, антибиотиков, витаминов, токсинов и т. д. (например, виды родов Penicillium, Aspergillus, Trichoderma и др.). В состав класса входят хищные и энтомопатогенные грибы (например, Arthrobotrys, Monacrosporium, Beauveria и др.), перспективные для биологической борьбы с вредителями культурных растений. Большая группа гифомицетов – патогены культурных и дикорастущих растений (например, виды родов Botrytis, Cercospora, Alternaria, Verticillium, Cercosporella, Cladosporium и др.).

Почвенные гифомицеты. Род пеницилл (Penicillium). Среди гифомицетов пенициллы занимают первое место по распространению. В основном они относятся к экогруппе почвенных организмов. Из пеницилла был впервые получен антибиотик пенициллин.

По внешним признакам гриб представляет голубую или других оттенков плесень, которая состоит из гиф и конидиального спороношения. Самые простые конидиеносцы имеют на верхнем конце пучок фиалид, образующих базипетальные цепочки конидий. Более сложные кисточки состоят из метул, представляющих более или менее длинные клетки, расположенные на вершине конидиеносца, и на каждой из них находится по пучку или мутовке фиалид. Конидиеносец вместе с цепочками конидий похож на кисточку, откуда и название пеницилла – «кистевик» (рис. 125).

Для многих видов пенициллов присущи телеоморфы. Причем, чем более простые конидиеносцы, тем больший процент видов формирует сумчатую стадию, и, напротив, чем сложнее сформированы конидиеносцы, тем больший процент видов, образующих только анаморфу.

Известно тяжелое заболевание людей под названием «отравление от желтого риса», причиной которого является гриб P. citreo-viride. Болезнь характеризуется поражением центральной нервной системы, двигательных нервов, расстройством сердечно-сосудистой системы и органов дыхания.

Очень большое значение имеет P. roqueforti. Он используется для приготовления сыров, характеризующихся «мраморностью» (например, сыр «Рокфор», «Горгонцола», «Стилтон» и др.).

Многие виды рода Penicillium наносят экономический ущерб народному хозяйству. Так, P. digitatum, P. italicum вызывают гниение цитрусовых, корнеплодов свеклы, зерна, семян бобовых и т. п. P. roseum относится к слабым паразитам высших растений, поражает семена, всходы, корни. Чаще всего заболевание проявляется в виде корневой гнили. P. corymbiferum поражает тюльпаны, гиацинты, нарциссы, гладиолусы, особенно в Голландии и Дании.

Род aспергилл (Aspergillus). Таллом аспергиллов – септированные, обильно разветвленные гифы, состоящие из многоядерных клеток.

Основная масса гиф распространена в субстрате, однако иногда обильно развиваются и воздушные гифы, которые вместе с конидиальным спороношением создают голубовато-зеленый или других оттенков налет в виде плесени. Конидиеносцы отходят вверх от гиф и у разных видов имеют различные размеры (один из видовых критериев). Верхняя часть конидиеносца вздувается, образуя чаще округлый пузырь, на котором радиально или только в верхней его части развиваются клетки (фиалиды), формирующие цепочки одноклеточных конидий (см. рис. 125). Так как верхняя, близкая к округлой часть конидиеносца в некоторой степени напоминает наконечник лейки, то аспергилл называют леечным грибом (точный перевод аспергилла – «косматая голова»).

В настоящее время телеоморфы установлены у многих видов, например A. ornatus, A. cremeus и A. ochraceus. В цикле развития аспергиллов при высоком содержании в среде нитратов и сахарозы обильно формируются склероции.

Аспергилл наиболее часто обнаруживается в виде плесневых налетов, состоящих в основном из конидиеносцев с конидиями, на самых разных субстратах, главным образом растительного происхождения.

Аспергиллы вырабатывают разнообразные ферменты: пектиназу, липазу, ферменты, разрушающие роговые вещества, хитин и др. Широкое применение получила способность штаммов различных видов аспергиллов к образованию лимонной, щавелевой, гликоновой, фумаровой, яблочной, молочной кислот, а также витаминов: рибофлавина, тиамина, пантотеновой кислоты, инозитола, биотина, пиридоксина, B₁₂, C, K₃ и др. Этим не ограничивается польза, которую приносят человеку аспергиллы. Так, спиртовая промышленность Японии и других стран Востока во многом основана на ферментативных свойствах аспергиллов. В этих странах широко применяются штаммы аспергиллов при приготовлении продуктов из сои и субстратов, богатых белками, а также различных соусов.

Известны случаи легочных аспергиллезов, бронхопневмонии, мицетом конечностей, причиной которых был A. niger. Аспергиллы поражают пчел, шелковичных червей, термитов и других животных. Так, в 1960 г. в Англии вспыхнуло загадочное, ранее не отмечавшееся заболевание индюшек. На одной из ферм из 1000 молодых птиц погибло 800, а за три месяца на фермах гибель поголовья этих птиц достигла более 100 тыс. Виновником этой трагедии оказался A. flavus, интенсивно развивающийся на корме птиц, куда входил земляной орех.

В ряде стран отмечены заболевания растений, вызываемые штаммами A. niger (например, поражение арахиса, хлопчатника, сорго, гниль винограда и др.). Различные виды аспергилла приводят к порче фуража, пищевых продуктов, растительных масел, цитрусовых, плодовых и ягодных, бобовых, корнеплодных культур, силоса, сенажа и т. п.

Среди почвенных гифомицетов, кроме описанных выше пенициллов и аспергиллов, особенно часто встречаются виды родов Oospora, Geotrichum, Acremonium, Scopulariopsis, Verticillium, Stemphylium, Trichoderma.

Гифомицеты – патогены растений. Род ботритис (Botrytis). Гифы серо-оливковые. Конидиеносцы древовидно разветвленные, с короткими конечными веточками и с мелкими зубчиками, на которых гроздьями развиваются дымчатые яйцевидно-эллипсоидальные, тесно скученные конидии. Виды этого рода образуют склероции, весной из которых развивается конидиальное и сумчатое спороношение. Телеоморфа – Botryotinia fuckeliana, B. ranunculi, B. ficariarum.

Виды рода Botrytis поражают свыше 200 видов растений из различных семейств, чаще всего сложноцветных, лилейных, пасленовых, бобовых, зонтичных и др. Особенно часто поражаются лук, земляника садовая, корнеплоды свеклы, моркови и др.

Botrytis cinerea – ботритис серый (возбудитель серой гнили).

Пораженные растения увядают или преждевременно теряют листья и постепенно отмирают. Болезнь развивается на растениях не только в период вегетации, но и при хранении урожая. Плоды и стебли томатов и огурцов поражаются в период вегетации, особенно в условиях закрытого грунта. Особенностью этого гриба является то, что изначально он поселяется в зонах отмершей ткани, а затем выделяет токсические вещества в живые ткани, отравляя их с последующей колонизацией и так поражается одна за другой очередная отравленная зона клеток. Таким образом, токсины гриба идут впереди, подготавливая субстрат для питания возбудителя.

Род церкоспора (Cercospora). Род объединяет около 900 видов. Гифы темного цвета. Конидии у многих видов светлоокрашенные, образуются на вершине простых, прямых или извилистых одиночных или соединенных в коремии конидиеносцев. Конидии цилиндрические, палочковидные и другой конфигурации с поперечными перегородками. Все представители этого рода паразитируют на растениях, вызывают образование пятен на листьях, черешках, стеблях и плодах. Грибы этого рода распространены повсеместно и поражают ряд очень значимых в экономическом плане растений: свеклу, морковь, картофель, подсолнечник, сорго, клевер, люцерну, землянику, смородину, виноград и др.

Род альтернария (Alternaria). Гифы обычно окрашены в оливковые или оливково-бурые тона, нередко в молодом возрасте белые. Конидиеносцы простые, слабо отличимы от гиф, одиночные или в пучках. Конидии (пороспоры) многоклеточные, темноокрашенные, обратнояйцевидные или обратнобулавовидные, с поперечными и продольными перегородками, одиночные или собраны в цепочки акропетального типа разной длины. У вершины вытянуты в более светлую шейку, часто с поперечными перегородками.

Ныне описано около 100 видов рода альтернария. Более 25 видов и форм вызывают болезни растений в виде пятнистостей листьев или плодов, загнивания пораженных зон, ингибируют прорастание семян у фасоли, люцерны, шпината, табака, клевера, пшеницы, мака и др.

Источником инфекции являются фрагменты гиф, конидии, сохраняющиеся в растительных остатках.

Род гельминтоспорий (Helminthosporium). Это комплексный формальный род, из которого выделилось несколько самостоятельных родов: Drechslera, Bipolaris, Curvularia. К роду Helminthosporium относятся грибы, у которых конидии образуются одновременно на вершине и по бокам конидиеносцев.

Конидиеносцы одиночные, простые, прямые или извилистые, темно-коричневые, цилиндрические или шиловидные, с порой на верхушке и сбоку. Конидии (пороспоры) обратнобулавовидные. Примером гриба этого рода может служить H. solani – гельминтоспориум пасленовый, вызывающий серебристую паршу клубней картофеля. Поражаются клубни в период вегетации и при хранении. В период вегетации кожура клубней покрывается пятнами темно-серого цвета с легкостирающимся налетом, а в период хранения под кожурой образуются белого цвета гифы, которые затем темнеют и на них формируются склероции, служащие источниками инфекции.

Род дрекслера (Drechslera). Род выделен из комплексного, формального рода Helminthosporium, от которого отличается наличием коленчатоподобных конидиеносцев.

Представители этого рода паразитируют преимущественно на злаках, вызывают разного рода пятнистости, коричневые гнили, сажистые налеты на колосьях и семенах. Один и тот же вид паразита может вызывать несколько типов заболеваний или разные виды – один тип заболевания. Только D. sorokiniana поражает 90 видов злаков. Виды этого рода наносят огромный экономический ущерб злаковым культурам.

Род фузариум (Fusarium). Вегетативное тело этих грибов – хорошо развитые септированные гифы белого, бело-розового, розово-сиреневого, бурого цвета. На конидиеносцах формируются как макро-, так и микроконидии. Передполагается, что роль последних заключается в сперматизации при половом процессе. Конидиеносцы могут располагаться одиночно по субстрату либо формировать спородохии и пионноты. Макроконидии бело-охряные, охряно-розовые, оранжевые, синие, чаще с 3–5 перегородками, веретеновидные, веретеновидно-серповидные, серповидные, реже ланцетные. Некоторым грибам свойственно образование хламидоспор и склероциев, которые служат для выживания в экстремальных условиях.

Виды этих грибов участвуют в общем круговороте веществ в природе. Отдельные виды рода фузариум синтезируют витамины, антибиотики и токсины. Это преимущественно почвенные и водные грибы. Среди них имеются достаточно выраженные паразиты и полупаразиты растений, а также сапротрофы.

Среди фузариумов имеются паразиты насекомых, а также вызывающие микозы и токсикозы человека и животных. К наиболее распространенным фузариозным заболеваниям относятся гнили корневых систем и трахеомикозное сосудистое увядание. Фузариумы вызывают корневые гнили у гороха, фасоли, огурцов, дыни, арбузов, томатов, картофеля и др. Возбудителями этих гнилей являются F. avenaceum, F. heterosporum, F. graminearum и др. Корневые гнили проявляются в поражении корневой системы, вследствие чего ткани размягчаются и разрушаются, что приводит к гибели растений. Трахеомикозному увяданию подвергаются злаки, бобовые, тыквенные и ряд других растений. Трахеомикозное увядание обусловлено проникновением патогена в сосудистую систему, нарастанием его биомассы и механической закупорке сосудов. Ферменты и токсины возбудителя вызывают побурение и увядание вегетативных органов, в результате растение гибнет.

Многие виды фузариумов являются сапротрофами, которые вызывают биоповреждения различных промышленных материалов. Имеются среди них и микоризообразователи. Из F. moniliforme получен стимулятор роста растений – гиббереллин, ныне широко применяющийся в растениеводстве.