Класс Урединиомицеты (Urediniomycetes)

Грибы этого класса – облигатные паразиты растений и насекомых. Они не образуют пряжек, плодовых тел, осуществляют половой процесс в виде сперматизации. Фрагмобазидия развивается из толстостенной клетки – телиоспоры (телейтоспоры). Телиоспоры формируются как специальное образование на дикариотическом мицелии, а не в результате распада такого мицелия на клетки (отличие от устилягиномицетов). Гифы мицелия урединиомицетов имеют долипоровые септы, часто с пробками, но без парентосом.

По данным Л. В. Гарибовой и С. Н. Лекомцевой (2005), класс включает от 5000 до 6000 видов, паразитирующих на высших растениях, и два порядка. Основной порядок – ржавчинные. Второй порядок – септобазидиальные (Septobasidiales), виды которого – паразиты щитовок.

Порядок ржавчинные (Uredinales). Виды ржавчинных паразитируют в основном на вегетативных органах высших растений. Они обладают резко выраженным плеоморфизмом, т. е. в их циклах развивается несколько типов спороношений. Мицелий распространяется по межклетникам, а питание этих грибов осуществляется через гаустории.

В дикариотической фазе цикла последовательно сменяются три типа спороношений. Это эциоспороношение, урединиоспороношение, телиоспороношение. В результате образуются споры – эциоспоры (эцидиоспоры), урединиоспоры (уредоспоры), телиоспоры (телейтоспоры) (рис. 119).

В гаплофазе мицелий формирует спермогонии (пикнии, пикниды), в полости которых образуются спермации (пикниоспоры, пикноспоры). Среди ржавчинных грибов есть как однохозяинные (авто- или гомоэцичные), так и разнохозяинные (гетероэцичные) виды. У гомоэцичных весь цикл проходит на одном растении-хозяине, у гетероэцичных отдельные типы спороношения развиваются на разных растениях-хозяевах.

Среди ржавчинных имеются виды, в цикле которых развиваются все пять типов спороношений, так называемые виды с полным циклом развития. Спороношения формируются в строго определенном порядке и микологами обозначаюся римскими цифрами: спермогонии – 0, эции – I, урединии – II, телии – III, базидии – IV.

У других видов отдельные стадии спороношения отсутствуют, и такие грибы называются видами с неполным циклом развития. Среди ржавчинных существует группа несовершенных грибов, которые развиваются только в урединиостадии.

Цикл развития гетероэцичного гриба Puccinia graminis, возбудителя стеблевой (линейной) ржавчины злаков, начинается с прорастания телиоспоры, зимующей на соломе, стерне злаков. Клетка телиоспоры прорастает мицелиальным ростком, вершина которого превращается в фрагмобазидию с четырьмя базидиоспорами разных половых знаков. В период прорастания телиоспоры в цикле происходит заключительный этап полового процесса – дикариотические ядра сливаются (кариогамия) и образуется зигота, ядро которой без периода покоя делится редукционно. В итоге образуются базидиоспоры разных половых знаков. При этом после редукционного деления ядра верхняя часть мицелиального ростка прорастающей телиоспоры, как правило, делится на четыре клетки, в каждой из которых имеется гаплоидное ядро.

Оставшаяся часть протоплазмы в клетке создает давление, проталкивающее ядро через узкий канал к вершине стеригмы, формируя базидиоспору. Кроме того, давление обеспечивает активное отбрасывание базидиоспоры, которая попадает в воздушные потоки и таким образом переносится на растения барбариса или магонии, инфицируя преимущественно листья с верхней стороны.

Базидиоспоры на листьях барбариса прорастают в инфекционную гифу (росток) с соответствующим половым знаком («+» или «–»), проникающую под эпидермис. Между палисадной тканью и эпидермисом формируется гапломицелий, образующий нулевую стадию спермогонии (пикнии), по форме напоминающие кувшинчики, выступающие через эпидермис на поверхность листа с отверстием на вершине. В полости спермогония от его стенок вырастают небольшие одноклеточные спороносцы, на вершине которых образуются мелкие округлые спермации (пикниоспоры). Из устья спермогония выступают перифизы.

В спермогонии накапливается сладковатая, пахучая жидкость сиропообразной консистенции. Образующиеся спермации в полости спермогония отделяются от спороносцев и распределяются в этой жидкости. Последняя под давлением приподнимается в выводное отверстие, смачивает перифизы. Жидкость привлекает насекомых, которые на поверхности тела переносят спермации с одного спермогония на другой. Спермации не обладают способностью инфицирования растений-хозяев. В соке чужого спермогония спермации прорастают гифой. Далее осуществляется первый этап полового процесса – плазмогамия (образование дикариона), что обусловливает дальнейшее развитие ржавчинного гриба.

Образование дикариотического мицелия может осуществляться несколькими способами: гифы разнополых базидий могут встретиться на поверхности листа и образовать дикарион; разнополые проросшие спермации на листе при встрече могут образовывать дикарион; базидиоспоры, формирующие инфекционные гифы, на поверхности листа могут врастать в спермогонии противоположных половых знаков, и таким образом может формироваться дикарион; спермации, прорастающие на поверхности листа, могут врастать в спермогоний противоположного полового знака и формировать дикарион. Дальнейшее развитие ржавчинный гриб осуществляет в состоянии дикариотического мицелия.

Образовавшиеся дикариотические гифы под эпидермисом верхней стороны листа распространяются по межклетникам и сосредоточиваются под эпидермисом нижней стороны листа, образуя зачатки эция. Здесь происходит дифференцировка клеток мицелия на спороносную часть и однослойную стенку (псевдоперидий). Эций по форме напоминает чашу, бокал с ножкой, раскрывающийся на вершине. Дикариотические эциоспоры образуются в цепочках, растущих от основания эция, последовательно отшнуровываются и попадают в поток воздуха, а затем и на злаки, инфицируя их.

Со сменой гаплофазы на дикариотическую изменяются и паразитические свойства гриба. Эциоспоры заражают только злаки. Их инфекционные гифы проникают через устьица в листья и стебли растений-хозяев (злаки). После заражения злаков эциоспорами развивается летняя стадия (урединиостадия) в виде дикариотического мицелия и спороношения. Урединиоспоры образуются в пустулах. Это одноклеточные, яйцевидные, с шиповатой оболочкой, дикариотические, сидящие на короткой ножке, оранжевые (благодаря наличию масла с подобной окраской) споры. Они также заражают злаки. По данным фитопатологов, за лето может образоваться семь и более генераций. Эта стадия обеспечивает нередко массовое распространение возбудителя, который может вызвать эпифитотии.

Ближе к осени в урединиопустулах наряду с урединиоспорами образуются телиоспоры, дикариотические споры с толстой темно-бурой гладкой оболочкой. У ржавчинных грибов они являются покоящимися, зимующими. Весной телиоспоры прорастают, и цикл повторяется.

В жизненном цикле гриба Puccinia graminis отмечено пять стадий развития. Это ржавчинник с полным циклом развития. У ряда видов ржавчинных грибов в жизненном цикле отсутствуют одна или несколько стадий. Такие представители имеют неполный цикл развития.

Порядок Uredinales разными авторами подразделяется на разное количество семейств, учитывая типы эциального спороношения, особенности телиоспор и др.

Основные морфологические особенности эциоспороношения можно свести к четырем типам: цеома, рестелий, перидермиум, собственно эций.

Цеома представляет мицелиальное сплетение, или ложе (мицелиальную подушечку), на котором располагается слой спорогенных клеток и отделяемых от них одноклеточных эцидиоспор. Цеома не имеет псевдоперидия. Защитную функцию выполняют эпидермис и ткань растения-хозяина.

Рестелий образуется под эпидермисом нижней части листовой пластинки в форме столбика, кисти. При созревании он развивается, прорывая эпидермис, при этом сохраняет целостность псевдоперидия. Затем псевдоперидий разрывается, образуя открытый венчик, освобождая эциоспоры.

Перидермиум представляет мощное широкое ложе, которое покрыто псевдоперидием, сохраняющим целостность при прорыве эпидермиса. В результате форимируется пузыревидное вздутие. При созревании эциоспор псевдоперидий разрывается в разных направлениях.

Собственно эций вначале представляет закрытое псевдоперидием чашевидное, шаровидное образование под эпидермисом нижней поверхности листа. При созревании эпидермис и псевдоперидий под давлением развивающихся эциоспор разрываются и освобождают спороносный слой.

У некоторых примитивно устроенных ржавчинников телиоспоры располагаются одна над другой (цепочками), срастаются боками в виде корочки, другие объединены в столбики, возвышающиеся над поверхностью листовой пластинки. Телиспоры могут развиваться на ножке или без нее.

Наиболее значимыми в порядке Uredinales являются 2 семейства – Melampsoraceae и Pucciniaceae.

Виды семейства Melampsoraceae образуют телиоспоры без ножек. Причем споры либо срастаются боками в форме плоской корочки, либо образуют столбик (колонку). Большинство разнохозяинные, нередко с эциями на хвойных, урединио- и телиоспоры на двудольных растениях. Семейство объединяет 6 родов, из них в большей мере распространены следующие.

Род мелампсора (Melampsora). Эции типа цеомы. Телиоспоры срастаются в плотную корочку. Однохозяинные виды, например M. lini на льне. Разнохозяинные виды – паразиты хвойных и двудольных; примером может являться гриб M. larici-caprearum, поражающий лиственницу и иву. Гриб M. pinitorqua является возбудителем болезни под названием сосновый вертун, поражающей сеянцы в лесных питомниках и молодые культуры сосны. Паразит вызывает деформацию однолетних неодревесневших побегов, на которых образуется эциоспороношение. Урединио- и телиоспоры этот гриб образует на листьях осины и белого тополя.

Род кронарциум (Cronаrtium). Эции типа перидермиума. Представители формируют колонку из телиоспор. Разнохозяинные виды рода в эциальной стадии развиваются на хвойных, редко телиоспоры на двудольных. Повсеместно распространенный паразит – C. ribicola – возбудитель столбчатой ржавчины смородины и крыжовника. Промежуточными хозяевами этого паразита являются пятииглые сосны, особенно сосна веймутова. На соснах болезнь, вызываемая C. ribicola, получила название пузырчатой ржавчины.

Род колеоспориум (Coleosporium). Эции типа перидермиума. Виды рода образуют одноклеточные сросшиеся боками телиоспоры. Базидии развиваются внутри цепочки телиоспор, при этом каждая клетка (телиоспора) делится на четыре части. Виды рода поражают в эцидиальной стадии хвойные, а на двудольных развиваются урединии. Широко распространен полноцикловой гриб C. sonchi-arvensis, вызывающий оранжевую ржавчину осота. Спермогонии и эции у данного представителя развиваются на видах сосен, а урединии и телии – на видах осота.

Род хризомикса (Chrysomyxa). Характерны собственно эции. Телиоспоры собраны в ветвистые цепочки. Патогены хвойных и двудольных. Примером грибов этого рода является Ch. ledi, в спермогониальной и эциальной стадиях поражающий хвою ели, а в уредо- и телиостадиях паразитирующий на багульнике.

У большинства видов семейства Pucciniaceae образуются одиночные телиоспоры на ножках. Это патогены покрытосеменных растений. В семействе имеются как гетероэцичные (разнохозяинные), так и авто- или гомоэцичные (однохозяинные) виды. Наиболее значимые роды следующие.

Род уромицес (Uromyces). Характерны собственно эции. Телиоспоры одноклеточные. Многие виды в урединио- и телиостадиях развиваются на бобовых, а в эциальной – на молочаях. Наиболее распространены U. pisi (на горохе), U. betae (на свекле) и др. Всего в роде около 500 видов.

Род пукциния (Puccinia). Характерны собственно эции. Телиоспоры двухклеточные. Кроме P. graminis, на злаках паразитируют и другие представители рода Puccinia.

P. triticina (возбудитель бурой листовой ржавчины пшеницы) – разнохозяинный гриб, поражающий листья всходов и взрослых растений пшеницы. Промежуточными хозяевами являются василистник и лещица. Патоген способен зимовать в стадии дикариотического мицелия на озимых посевах или некоторых дикорастущих злаках.

P. striiformis (возбудитель желтой ржавчины пшеницы) поражает листовые пластинки, влагалища, стебли, колосковые чешуи, ости и даже семена. На растениях образуются прикрытые эпидермисом лимонно-желтые, мелкие, расположенные продольными рядами урединии с урединиоспорами. К осени на их месте формируются телии, располагающиеся параллельными рядами. Промежуточный хозяин у этого гриба не найден. Гриб зимует с состоянии дикариотического мицелия на озимой пшенице.

P. coronifera (возбудитель корончатой ржавчины овса) – полноцикловой разнохозяинный гриб. Промежуточный хозяин – жостер слабительный (крушина слабительная), основные – овес и некоторые дикорастущие злаки.

Есть среди грибов рода Puccinia и паразиты двудольных. Так, весьма распространен и вредоносен полноцикловой однохозяинный гриб P. helianthi на подсолнечнике.

Род гимноспорангиум (Gymnosporangium). Эции типа рестелия. Телиоспоры двухклеточные, сливающиеся в общую студенистую массу. Образуются они на можжевельнике, а эции – на яблоне, груше и других розоцветных. Примером гриба этого рода является возбудитель сетчатой ржавчины груши G. sabinae, имеющий неполный цикл развития.

Род фрагмидиум (Phragmidium). Многоклеточные телиоспоры, эции типа цеомы. Однохозяинные виды, патогены розоцветных (роза, малина и др.). Часто встречается однохозяинный гриб этого рода Ph. rubi-idaei, паразитирующий на малине, а также Ph. disciflorum, вызывающий ржавчину роз.

Ржавчинные в природе паразитируют лишь на живых растениях (облигатные паразиты). Некоторые представители порядка Uredinales способны расти на искусственных питательных средах.

Большинство ржавчинных грибов вызывают локальное поражение. Однако некоторые виды способны распространяться диффузно. Так, Uromyces pisi в стадии урединиев вызывает локальные поражения в форме пустул на горохе, а эциальная стадия на молочае вызывает сильную деформацию.

Подавляющее большинство видов ржавчинных формируют однолетний мицелий, однако отдельные виды развиваются на многолетних растениях. Например, у возбудителя ржавчины на можжевельнике мицелий многолетний.

Ржавчинным грибам свойственна специализация в отношении определенных родов, например у Puccinia graminis существуют формы, поражающие рожь, пшеницу, овес. Имеют место и физиологические расы, приуроченные только к определенным группам генетически близких сортов.

В системе защиты от ржавчинных важнейшее значение имеют следующие меры: 1) уничтожение промежуточных хозяев (барбариса, крушины, молочая, осоки, василистника и др.); 2) пространственная изоляция возделываемых растений-хозяев от промежуточных хозяев; 3) соблюдение передовой технологии возделывания культур (применяется глубокая вспашка, способствующая уничтожению телиоспор); 4) повышение устойчивости растений комплексом агротехнических мер (оптимальные сроки сева, повышенные дозы фосфорных, калийных и микроудобрений, применение устойчивых к ржавчине сортов) и ряд других мер.

К сожалению, свойство ржавчиноустойчивости могут изменяться, сорта со временем теряют изначальную устойчивость, так как появляются новые, более вирулентные расы. Одной из причин появления новых рас у ржавчинных грибов является их гибридизация при половом процессе (дикариотизация). Поэтому особенно важно уничтожение промежуточных хозяев.

Большой вклад в изучение ржавчинных грибов внесли А. де Бари, В. Г. Траншель, В. И. Ульянищев, В. Ф. Купревич, З. М. Азбукина.