1.6.5. Загальні особливості екосистем

У межах помірних широт широколистяні літньозелені ліси (з також і гемігілея помірно теплих широт) являють собою найпродуктивніші угруповання. Особливо це стосується чистої первинної продукції, бо порівняно з тропічними вологими біоценозами втрати на дихання відносно знижуються.

Звичайні запаси сухої фітомаси в неморальних ценозах дорівнюють 40... 50 т/га, або 4—5 кг/м². Це більше, ніж у саванах і рідколіссях, але менше, ніж у гілеях або високих дощозелених тропічних лісах. Чиста продукція становить 1—2 ц/га на рік, тобто близько 1,5 кг/м² на рік сухої органічної маси. Це близько до цифр для саван і рідколіссів середньої продуктивності, але поступається перед продуктивністю найбагатших високотравних саван або рідколісних угруповань. Це також близько до даних, які характеризують продуктивність лавролистяних вологих середземноморських біоценозів. Лавролистяні ліси і вічнозелені ліси тропічних гірських країн мають у своєму складі чимало гомологів щодо неморальної біоти. Без сумніву, рання історія становлення листопадних широколистяних лісів була пов’язана з екосистемами, подібними до сучасних лавролистяних угруповань.

Сучасні листопадні широколистяні ліси являють собою рештки дуже поширених уже на самому початку палеогену угруповань з листопадних і хвойних порід. Ці палеогенові ліси охоплювали суцільною смугою всю північну сушу, зайняту тепер тундрою і тайгою. На місці сучасних неморальних лісів півдня Європи, Кавказу і Передньої Азії, Східної Азії і Східної Америки були розташовані майже тропічні формації. Протягом палеогену і неогену зміни клімату призводили до зміщення на південь природних зон, що супроводилось перерозподілом різних біофілотичних елементів. Останнє, в свою чергу, призводило до витіснення одних видів іншими, до формування регіональних відмінностей, пов’язаних не тільки зі змінами клімату, а й з різними поєднаннями конкурентних відношень. Тому говорити тепер про «американські», «східноазіатські» та інші елементи неморальних ценозів можна тільки з великими застереженнями. Значна частина названих елементів має спільне арктотретинне джерело, яке не зв’язане з якимось певним «центром» виникнення, а розвивалося на великих просторах північної суші.

Сучасні центри різноманітної неморальної флори й фауни треба розглядати передусім як центри збереження, виживання, а не центри формування.

Багато характерних для третинних флор Північної Євразії та Америки родів тепер представлено тільки в Північній Америці і Східній Азії (Liriodendron, Nyssa, Aralia, Stewartia, Cephalanthus, Chamaecyparis, Tsuga). Багато третинних видів вимерло на Кавказі і в Європі тільки в середині пліоцену, хоч частина третинних родів збереглась у колхідській і гірканській флорах і до наших днів. Тропічні флора і фауна, що колись існували в сучасних неморальних «сховищах», частково змінились «пришельцями», які не переставали змінюватись і на новому місці, а частково перетворились на помірно теплі, надавши сховищам регіональної специфіки. При цьому багато одиничних арктотретинних видів, що збереглися у сховищах, в минулому були представлені багатьма спорідненими формами (видами одного роду, секції), які входили до багатшої флори. Це, наприклад, стосується таких родів, як горіх, сосна, береза, вільха, бархат, нісса та ін.

Багатство видового складу, крім того, пов’язане і з розміром території. З теорії острівної біогеографії (див. далі) випливає, що обмеження території автоматично веде до різкого зростання ймовірності вимирання. Саме тому в порівняно невеликих сучасних «осередках» неморальних біоценозів не може зберегтися вся колишня різноманітність, властива арктотретинним угрупованням. Крім того, сучасна ізоляція сприяє дивергенції за рахунок молодих видів що сформувались протягом плейстоцену-голоцену.