3. Біогеографія островів

До початку 70-х років у нашій літературі порівняно мало приділялось уваги проблемам тваринного і рослинного світу островів. Істотний перелом настав після рейсу дослідницького судна «Дмит-рий Менделєєв» у 1971 р., який був спеціально присвячений дослідженню природи островів Тихого океану. Останніми роками з'явились цікаві публікації з цієї теми. Водночас і за кордоном явно посилився інтерес до біогеографії островів. Порівняльно-географічні дослідження екосистем, угруповань і біофілот різних за розмірами і походженням островів дають змогу зрозуміти багато загальних закономірностей географії життя — острови часто є особливо зручною моделлю для з'ясування таких закономірностей. Разом з тим органічний світ їх має також низку специфічних і цікавих рис. У зв'язку з цим можна нагадати- що ознайомлення з острівним світом Галапагоського архіпелагу привело Ч. Дарвіна до дуже важливих висновків його еволюційної теорії.

Острови характеризуються деякою збідненістю на таксони і незаповненістю екологічних ніш в угрупованнях. З одного боку, острівні фауни і флори часто містять види і вищі таксономічні категорії явно реліктового характеру, а з другого — молоді ендемічні форми. Нерідко це суміщується — явно реліктовий рід (або родина) може бути представлений молодим, що недавно утворився, видом або видами.

Ступінь вираженості перелічених «острівних» рис може дуже змінюватись залежно од віку та походження острова, його площі, відстані до материка й екологічної різноманітності природи. Острівні риси тією чи іншою мірою властиві і багатьом ізольованим територіям, оточеним ділянками з різко відмінними умовами. Прикладом таких «островів на суші» можуть бути розташовані серед пустині оазиси; ділянки високогір'я, оточені рівнинами; плями пустинь на дні міжгірних улоговин у дощовій тіні; гірські ліси, оточені безлісними просторами; окремі прісні озера, болота, печери.

За складністю ландшафтної (екологічної) структури території виділяють такі генетичні типи островів: 1) біогенні (коралові); 2) вулканічні; 3) геосинклінальні (великі елементи острівних дуг); 4) материкові (що лежать на материковому шельфі).

Біогенні острови на атолах мають звичайно невеликий вік (3—4 тис. років), малу площу, одноманітні умови та обмежений набір угруповань з дуже малою кількістю видів, які дуже поширені й легко долають простори океану.

Вулканічні острови різноманітніші: вони мають гірський рельєф, включають також біогенні утвори — коралові рифи, площа їх в середньому більша. Вік вулканічних островів в середньому становить кілька мільйонів років, а найстародавніші досягають 10 млн. років і більше (наприклад, острів Лорд-Хау).

Геосинклінальні острови ще більші, мають складний генезис (включаючи елементи двох перших типів). Вони розвиваються під впливом вертикальних рухів земної кори і вулканізму, утворюють пасма в складі острівних дуг, в яких вони є найбільшими, найдавнішими і найрізноманітнішими за ландшафтною структурою утворами. Зокрема, геосинклінальні острови включають рівнинні і гірські території. Дуже важливо зазначити, що протягом геологічного часу в межах такої дуги окремі острови виникають, руйнуються, з'єднуються один з одним на якийсь час, знову роз'єднуються. Усе це сприяє єдності органічного світу острівних дуг. Більше того, самі угруповання і особливо окремі елементи їх виявляються набагато стародавнішими, ніж окремий острів. Інакше кажучи, острови виникають і зникають, а біофілота залишається.

Уздовж острівних дуг розселення організмів полегшується завдяки зближенню окремих ділянок суші. Вид, який розселюється, «перестрибує», «крокує» по ланцюжку острівців, наче по камінцях, цеглинках, що стирчать із калюжі. Саме тому острівні дуги

часто називають терміном «степпінг стоунз» (каміння для ступання), який тепер широко застосовують. Проте, враховуючи молодість конкретних ділянок суші порівняно з віком органічного світу острівних дуг і періодичний контакт різних островів одного з одним, можна швидше говорити про розселення не тільки за допомогою «степпінг стоунз», а й за допомогою «перепряжних коней», якими виявляються окремі острови в ланцюжку, що передають один одному «естафету» — організми. Цю думку вперше висловив Г. М. Ігнатьєв, аналізуючи характер розселення по острівних дугах на тлі геологічної історії їх. Останні дані новітньої глобальної тектоніки плит, що відродили ідею дрейфу окремих материкових глиб, також показують важливу роль розселення на «перепряжних» по суші земної кулі. Зокрема, біофілоти таких масивів суші, як Мадагаскар і Нова Зеландія, значною мірою були зв'язані з материками та іншими островами з допомогою «перепряжних». Та й самі ці острови — осколки материків, що відійшли внаслідок дрейфу.

Р. Макартур та Е. Уілсон розробили теоретичну модель, яка пояснює варіабельність видового багатства на островах за допомогою «рівноважної теорії». Давно доведений факт, що при збільшенні площі острова різноманітність флори і фауни збільшується, а з віддаленістю від материка — зменшується, ці дослідники пояснюють рівновагою між швидкістю імміграції і швидкістю вимирання. Інтенсивність імміграції завдяки випадковій дисперсії особин з материка (або великого материкового острова) повинна зменшуватись при збільшуванні відстані. Інтенсивність вимирання острівних популяцій внаслідок флуктуацій чисельності їх повинна зменшуватись зі збільшенням площі острова. Інакше кажучи, ймовірність зникнення популяції внаслідок випадкових флуктуацій чисельності зменшується зі збільшенням розміру цієї популяції та її різноманітності, а ці параметри за інших однакових умов збільшуються зі збільшенням населеної площі. Сучасна динамічна рівновага острівних угруповань птахів була підтверджена на польових матеріалах, які охоплюють періоди в кілька десятиліть. Такі праці виконані до островах каліфорнійського узбережжя, по острову Каркар біля берегів Нової Гвінеї та карібському острову Мона. Крім того, в цьому ж руслі проведені експериментальні роботи для визначення швидкості імміграції безхребетних після знищення їх у мангрових заростях на острівцях поблизу узбережжя Флориди.

Склад і структура острівних угруповань такі різноманітні, що дати навіть короткий огляд їх по різних областях нема можливості. Нерідко більша частина видів острова представлена вузькими ендеміками або різко відрізняється від видів інших островів однієї області. Деякі острови мають надзвичайно самобутні біофілоти з ендемізмом на рівні великих таксонів. Коротку характеристику їх було зроблено у відповідних розділах книги. Разом з тим є порівняно невеликий набір видів або родів рослин І тварин, дуже широко представлених на багатьох, часто віддалених один від од

ного островах. Наприклад, у тропічному й екваторіальному поясі всього світу на узбережжях росте кокосова пальма. Звичайно найбільші за складом і ненасичені за структурою угруповання коралових атолів і складаються з таких найпоширеніших в Океанії видів. Крім кокосової пальми, тут численні деякі види пандану-сів (обмежені Старим Світом, включаючи Гавайї і Західну Африку), що являють собою окрему родину, близьку до рогозових. Пандануси займають ярус під високими кокосовими пальмами. У підліску поширені крупнолисті, деревця (Ochrosia oppositifolia, Calophyllum inophylum, Ficus sp., Mounda citrifolia). Чагарники представлені видами сцеволи (Scaevola) і турнефорци (Tournefor-tia). Основу трав'яного покриву становлять сланкі батоги бобових (Canavalia, Vigna), а також сланкі березки (Іроmоеа). Дуже звичайні різні види молочаїв, гібіскусів, деяких чагарникових і деревних бобових, папоротей, циперусів. Дуже характерна також незелена паразитична рослина з лаврових — касита (Cas-sytha).

По всій Полінезії живе пацюк Rattus exulans, який живиться головним чином кокосовими горіхами. Цих гризунів, а також деяких ящірок (геконів, сцинків) на багато островів завезла людина ще в далеку давнину на своїх пірогах і каное. З інших звірів дуже характерні великі плодоїдні летючі лисиці, особливо численні на великих лісових островах, де є багато плодових дерев.

Серед острівних птахів, до яких входять нерідко локальні ендеміки, особливо виділяються представники голубів і пастуш-кових. У Полінезії часто дуже численні різні види дрібних горобиних птахів, зокрема білозірок (Zosterops).

Безхребетні представлені як різноманітними двокрилими, попелицями та іншим «повітряним планктоном», так і добрими літунами — бражниками та іншими метеликами, великими осами, бабками. Повсюди звичайні наземні раки-самітники, а також наземний рак пальмовий злодій.

Острівні екосистеми часто гинуть або невпізнанно змінюються через слабкість їх угруповань. Серед вимерлих або вимираючих організмів дуже багато острівних форм. Особливо згубно впливає акліматизація екзотів, які звичайно більше адаптовані і швидко витісняють місцеві види. Разом с тим величезне наукове, освітнє і культурне значення острівних ценозів потребує охорони живої природи їх. Ця проблема вже давно викликає пильну увагу, на багатьох островах організують заповідники, які охороняють своєрідний органічний світ їх.

Острівні угруповання, незважаючи на свою бідність і нена-сиченість, важливі для науки не тільки наявністю різних ендеміків. Острівні популяції і'і групи видів різної спорідненості демонструють різні стадії таких потаємних процесів розвитку живої природи, як видоутворення. Класичним «музеєм просто неба» щодо цього вважають Галапагоські острови з їх в'юрками та інші острови Світового океану. Особливо цікаві, як у разі-з Галапагосами, результати формоутворення на основі вільних

екологічних ніш після вселення на острівну групу одного виду-засновника, який потім радіює на багато нових форм. Крім того, острівні угруповання часто відіграють роль рефугіумів для реліктів далекого минулого, які були зметені з материків пізнішими, більш прогресивними і конкурентоздатними видами. Класичний приклад такого роду — гатерія, яка збереглась тепер тільки на окремих острівцях біля берегів Нової Зеландії. Це єдиний уцілілий вид ряду дзьобоголових, що з'явився близько 170. мли. років тому; по суті гатерія мало змінилась порівняно з найпершими її родичами.