1.4. Тропічні, субтропічні і помірноширотні пустині, напівпустині та колючі ксерофітні зарості

1.4.1. Поширення, гігротермічний і геохімічний режим

У цьому розділі розглядаються дуже різноманітні угруповання, що об’єднуються передусім за загальною ознакою посушливості, вираженої більшу частину року. Поняття посушливості, або аридності передбачає у найбільш загальній формі дефіцит вологи в екосистемі. Ступінь аридності оцінюють за допомогою різних коефіцієнтів, які враховують співвідношення надходження і витрати вологи. З цією метою в різний час було запропоновано різні формули обчислення. Так, наприклад, широко відомий коефіцієнт зволоження В. В. Докучаєва — Г. М. Висоцького — М. М. Іванова:

,

де в чисельнику — річна сума опадів, а в знаменнику — потенціальна річна випаровуваність з відкритої водної поверхні. В міру збільшення аридності коефіцієнт К зменшується.

,

де R — річний радіаційний баланс, L — прихована теплота випаровування, r — річна сума опадів. Величина індексу, близька до одиниці, характеризує гігротермічні умови, найсприятливіші для розвитку високопродуктивних біомів. У помірних широтах це широколистяні ліси і лісостепи, в субтропічних — гемігілеї, в тропічних і екваторіальних — низовинні дощові ліси (справжні гілеї). На південь від лісостепу індекс Будико збільшується. Індекс в межах від 1,2 до 3 визначає розвиток степових або твердолистяних середземноморських угруповань. Індекс від 3 до 5 відповідає гігротермічним умовам напівпустинь помірних широт (пустинних степів), напівпустинь Патагонії і крайніх щодо посушливості варіантів середземноморських угруповань (фригани, сухі варіанти первинного шибляка, як фісташкове рідколісся або мигдальники, передгірні ефемерові угруповання Середньої Азії і Близького Сходу, зарості держидерева і т. ін.) та деяких варіантів тропічних саван. І нарешті, індекс більший за 5 характеризує пустині як помірних, так і тропічних широт та різні типи тропічних колючих ксерофітних заростей (буш Сомалі, каатинга Бразілії, малга-скраб Центральної Австралії, південні райони Гран-Чако). У найпосушливіших (екстрааридних, або гіпераридних) областях земної кулі величина зазначеного індексу може досягати 50 і більше.

Відома карта ЮНЕСКО «Аридні області земної кулі» спочатку була складена П. Мейгсом у 1952 р. на основі індексу вологості, запропонованого кліматологом Торнтвейтом:

,

де е — надмірна вологість опадів у вологі місяці (перевищення над місячною сумою 100 мм), d — дефіцит вологи в сухий період, Е — потенціальна евапотранспірація. Для семиаридних областей індекс Торнтвейта коливається в межах від —20 до —40, а для аридних завжди виявляється меншим від —40.

Різні підходи до оцінки ступеня посушливості визначаються тим, що нелегко виділити універсальний критерій і абсолютно провідні фактори, від яких залежить явище аридності. Крім того, на ці оцінки впливають суб’єктивність і традиції різних наукових шкіл. Однак в усіх випадках користуватись самою тільки нормою річних опадів явно не досить, хоч навіть і такий надзвичайно спрощений підхід дає в першому наближенні задовільні результати (наприклад, нерідко визначають межу пустинь і напівпустинь в межах помірних широт за ізогієтою 200 мм).

Для повної і диференційованої характеристики різних типів аридних екосистем треба аналізувати сезонну ритміку температур і зволоження з урахуванням співвідношення і крайніх значень цих параметрів. Різноманітність гігротермічних режимів різних аридних областей земної кулі ілюструють наведені клімадіаграми (рис. 26).

Перший, найбільш виражений тип аридних екосистем формується в умовах повної або майже повної відсутності опадів. Такі екосистеми знаходимо, наприклад, в Центральній і Східній Сахарі (рис. 26, а, б — Адрар і Асуан). У пустинях цього типу плакорні ділянки практично позбавлені життя, яке зосереджене тільки в глибоко врізаних долинах і біля виходів ґрунтових вод. Мабуть, це єдиний тип пустинь, які повністю виправдують свою назву. А втім, і тут кілька разів на століття трапляються дощі, після яких, здавалося б, позбавлена життя рівнина вкривається бідною зеленню з пророслого насіння.

Пустинні екосистеми другого типу також практично позбавлені дощів, проте деяка кількість вологи надходить в екосистему в вигляді конденсату частих туманів. Йдеться про прибережні тропічні і субтропічні пустині Атакама (рис. 26, в) і Наміб (рис. 26, г). На відміну від пустинь першого типу прибережні пустині туманів характеризуються значно рівнішим річним ходом температур на нижчому загальному рівні. В результаті середньорічні температури звичайно не перевищують +20°C. Зволожуюча дія туману помітна передусім на навітряних схилах і гребенях. Саме тут можна бачити розріджений рослинний покрив, що включає специфічні життєві форми рослин — конденсаторів вологи туманів, а в низовинах і на вирівняних ділянках рослинності немає.

У тропічних і субтропічних областях з літнім максимумом опадів формується третій тип аридних екосистем. Прикладом може бути малга-скраб Центральної Австралії (рис. 26, д) або Південна Сахара (рис. 26, е). До цього ж типу примикає смуга Сахелі, яка за характером гігротермічного режиму утворює перехідну зону до типових саван і рідколіссів.

Вирівняний хід умов вегетації сприяє розвиткові розріджених рідколіссів із різних видів акацій. Характерно, що види цього роду поширені на всіх материках і входять до складу едифікаторів у більшості аридних угруповань цього типу.

Літній максимум опадів спостерігається також в аридних екосистемах четвертого типу, проте вони характеризуються наявністю холодного періоду. Звідси ясно, що екосистеми цього типу приурочені до помірних широт. Прикладом можуть бути пустині центральноазіатського типу, представлені в Казахстані і Центральній Азії (рис. 26, ж). Холодний (а в ряді районів і морозний) період зумовлює затримку вегетації. У рослинному покриві переважають тривалий час вегетуючі ксерофітні напівчагарники (полини, кураї, білолізник та ін.) і чагарники (карагана, ефедра). Характерною є майже повна відсутність ефемерів.

П’ятий тип аридних екосистем являє собою напівпустиня Патагонії, що має дуже схожу з попереднім типом структуру рослинного покриву (рис. 26, з). Дуже значні відмінності в клімадіаграмах. Проте, незважаючи на це, ритміка вегетації аналогічна, що визначається передусім наявністю морозної зими. Саме з цієї причини рослинність вегетує влітку, незважаючи на порівняно жорсткі умови зволоження.

У тропічних і субтропічних широтах формується шостий тип аридних екосистем, що охоплює дуже різноманітні варіанти. Об’єднальною ознакою може бути нерегулярний або двовершинний ритм зволоження в поєднанні зі сприятливим температурним режимом, що створює можливість зимової вегетації. До цього типу належать Сонорська пустиня (рис. 26, і, к), деякі райони Сахари (рис, 26, л), напівпустині Верхнє і Велике Карру, колючі ксерофітні зарості Сомалі, Гран-Чако, бригелоу-скраб Північно-Східної Австралії. У рослинному покриві екосистем цього типу дуже характерні деревно-чагарникові формації, різні сукуленти, а також геофіти.

До останнього, сьомого типу аридних екосистем входять субтропічні і помірнотеплі пустині, низькотравні напівсавани, сукулентні і колючочагарникові зарості, що існують в умовах вологого зимового періоду і тривалої літньої посухи. В межах Євразії це ірано-туранські пустині і низькотравні напівсавани (ефемерові трав’янисті угруповання передгір’їв) (рис. 26, м, н). Подібні умови спостерігаються й в інших регіонах земної кулі при переході від екстрааридних пустинь (екосистеми першого — другого типів) до твердолистяних формацій середземноморського клімату. На рис. 22 можна наочно простежити екотон від пустині другого типу до твердолистяного середземноморського маторалю. У перехідній зоні формується пустиня сьомого типу. Аридні сукулентні угруповання з вираженим періодом зимових дощів представлені також у Малому Карру (Капська провінція). Найхарактернішим елементом угруповань з аридних екосистемах сьомого типу є ефемери і ефемероїди. У тих варіантах, які формуються в умовах м’якого зимового періоду, можливий широкий розвиток сукулентів, подібно до шостого типу, на пісках звичайні пустинні чагарники і рідколісся. Такі варіанти утворюють поступовий перехід між екосистемами шостого і сьомого типів.

Геохімічні особливості аридних областей, незважаючи на різноманітність гігротермічних умов, формуються під впливом одного провідного фактора — повної або майже повної відсутності промивного режиму. Це визначає велике поширення засолених ґрунтів. Кількість гумусу дуже коливається, прямо корелюючи з продуктивністю біоценозів. Проте при всіх можливих коливаннях вміст гумусу навіть у верхніх горизонтах рідко перевищує 2—3%. Разом з тим запас поживних речовин у ґрунтах може бути досить високим, і при зрошуванні це дає змогу збирати високі врожаї. Щоправда, в цьому разі різко зростає небезпека нагромадження водорозчинних солей (передусім хлоридів натрію і магнію). Реакція середовища в ґрунтах аридних територій звичайно зміщена в лужний бік або близька до нейтральної. Крім водорозчинних солей, відносно нагромаджуються також сполуки карбонатів кальцію і магнію, а також слабкорозчинного гіпсу (сірчанокислого кальцію).

Едафічні фактори відіграють важливу роль у класифікації і типології пустинних екосистем. Властивості субстрату іноді безпосередньо впливають на розподіл і чисельність як рослинних, так і тваринних організмів. Тому цілком закономірно, що саме пустинні екосистеми часто типізують і називають відповідно до характеру субстрату. Так, виділяють пустині піщані, глинисті, лесові, кам'янисті (галечникові і щебенисті), скельні. За більш загальними геоморфологічними характеристиками розрізняють два основних типи пустинь — акумулятивні і денудаційні. У перших нагромаджуються великі товщі пухких алювіальних і пролювіальних відкладень. Піщані відкладення в акумулятивних пустинях можуть перевідкладатись вітром, утворюючи еолові форми, як пасмові, горбкуваті, пористі й барханні піски. Денудаційні пустині відносно підняті —. це плато і нагір'я з виходом корінних порід, а іноді і з розвинутою корою вивітрювання (елювіальний плащ). На схилах височин формуються делювіально-пролювіальні відкладення. Серед акумулятивних пустинь за характером субстрату переважають піщані і глинисті, а серед денудаційних — щебенисті і скельні.