1.3.2. Угруповання фотоавтотрофів

Найзагальніша риса рослинних угруповань в областях типового середземноморського клімату зимових дощів — вічнозеленість, склерофілія деревно-чагарникових порід, значна кількість трав’янистих ефіроолійних форм з сильним пряним запахом, значний вплив експозиції схилів на характер угруповань у пересічених і гірських місцевостях. Останнє спричинює природну комплексність і мозаїчність рослинності. Ця риса, а також відсутність катастрофічних флуктуацій клімату в минулому (зледеніння) приводять до підвищеної видової різноманітності зелених рослин та інших організмів.

Висота твердолистяних лісів у середньому досягає 15...20 м. Тільки висота евкаліптових лісів керрі відповідного типу може становити 40... 50 м. Нерідкі також розріджені деревостани з чагарниками, а також суто чагарникові твердолистяні формації (маквіс, чапараль, малі-скраб). Часто представлений єдиний деревний ярус, бувають двоярусні ліси. Крім переважаючої життєвої форми твердолистяних дерев і чагарників, яка конвергентно утворилась у видів різних родин і на різних материках, представлені й інші, як правило, характерніші для окремих регіонів. Наприклад, дуже відмінна від переважаючого типу форма евкаліптів і казуарин в Австралії, життєва форма пальм. Лише в окремих районах Нового Світу помітні також стеблові сукуленти в чагарниковому ярусі, в Австралії — трав’яні дерева (ксантореї), вздовж берега Середземного моря — сосни. Листя склерофільних порід живе по кілька років, воно шкірясте, темно-зелене, середньої величини, овальної або довгастої форми, найчастіше цільнокрає. Часто листя вкрите восковим нальотом або опушене знизу. Деревні ліани трапляються рідко. В чагарниковому ярусі помітна також участь форм з вересоподібним листям і колючками. Під покривом густого лісу наґрунтовий трав’яний ярус розріджений, але в рідколіссях, на узліссях і галявинах добре розвинутий. Добре представлені цибулинні та інші геофіти, різнотрав’я з губоцвітих та інших груп з сильним пряним запахом. Ефіроолійність характерна і для багатьох деревних представників.

Повного спокою в лісах не буває, хоч у середині зими внаслідок низьких температур, а в середині літа через посуху ріст припиняється. Більша частина рослин цвіте ранньою весною, але є види, які цвітуть як взимку, так і влітку.

Твердолистяні середземноморські ліси і близькі до них за екологією пальмові, хвойні та евкаліптові рідколісся в областях зимових дощів збереглись мало. Більша частина площі зайнята вторинними формаціями, поширеними на вирубках і схилах зі змитим ґрунтом. Ці формації складаються з чагарників, різних ксерофітних напівчагарників і трав. Вони значною мірою представлені вихідцями з найсухіших середземноморських районів і часто мають особливі назви (наприклад, фригана, гарига, томільяр тощо).

Найвологіші райони займають субтропічні і помірні теплі дощові ліси, які дуже схожі за складом з гірськими тропічними дощовими лісами. Для них характерна поява хвойних дерев, велика кількість епіфітних мохів і папоротей, майже цілковита відсутність кауліфлорії. Видова різноманітність деревного ярусу порівняно з тропічною гілеєю дуже зменшується, нерідко у верхньому ярусі домінують всього кілька порід.

Проміжні між субтропічними гемігілеями і справжніми твердолистяними формаціями лаврові ліси. Вони розвинені головним чином у горах субтропічних широт з частими туманами, але з вираженою «середземноморською» ритмікою опадів. Лаврові ліси невисокі, звичайний двоярусний деревостан з невеликою кількістю домінуючих порід. Завжди багато папоротей у підліску і як епіфіти, епіфітних мохів, печіночників і лишайників. Характер листя дуже близький до типових склерофільних угруповань, хоч і не має такого підкресленого ксерофільного вигляду. Лаврові ліси представлені також у тропічних горах, розташованих у зоні мінливо-вологих дощозелених лісів і савани.

У районах, що примикають до Середземного моря, природна рослинність зазнавала сильного впливу людини, починаючи з античних часів. У корінних твердолистяних угрупованнях переважає у верхньому ярусі дуб кам’яний (Quercus ilex). Це дерево до 25м заввишки, з гладенькою корою і вічнозеленим листям. Зверху листя гладеньке, знизу густоопушене. Густе опушення є також на бруньках і молодих пагонах. Форма листя дуже мінлива, але завжди відрізняється від звичайного в нашому розумінні «дубового листка»: еліптична, овальна, широколанцетна; довжина листка досягає 3 ...8 см. У західній половині області звичайний також корковий дуб (Q. suber) до 20 м заввишки. Листя його схоже на листя кам’яного дуба, але часто має невеликі зубці по краю. Характерна товста коркова кора на стовбурі та гілках. Більшість насаджень кам’яного дуба, що збереглися тепер, порослевого походження, вони звичайно рідко досягають у висоту 15 м і чергуються з заростями чагарникового дуба (Q. cocciferum). Такі угруповання називають «маквіс»,. Місцевість, що поросла розрідженими куртинами чагарникового дуба 3...5 м заввишки, а також низькорослими чагарниками — ялівцями, розмарином (Rosmarinus), ладанником (Cistus), карликовою пальмою (Chamaerops humulis), називають «гаригою». Гарига може займати кам’янисті, дуже еродовані схили.

У складі склерофільних угруповань трапляються також суничне дерево (Arbutus unedo), деревовидний верес (Егіса arborea), лавр благородний (Laurus nobilis), маслина європейська і дика (Olea europaea, О. oleaster), фісташка вічнозелена (Pistacia lеntiscus), ріжкове дерево (Geratonia siliqua) та ін. Ліани представлені звичайно плющем, видами клематисів, жимолостей (є й чагарникові). У трав’яному покриві характерні рускус, спаржа, Саrех distachya.

Угруповання з чагарничків і напівчагарників з великою кількістю ефіроолійних губоцвітих — розмарину, лаванди, фломісів, шавліїв, чебреців (Thymus) — часто називають «томільяр», від іспанського слова томільо (tomillo) — чебрець. Томільяри пишно цвітуть протягом усього літа, а весною звертають на себе увагу ефемероїдні геофіти з лілейних. У Греції схоже угруповання називають «фригана», але тут основна роль належить більш ксерофітним низькорослим колючим подушкам і густим кущам, розділеним еродованим ґрунтом. Особливо поширений колючий напівчагарник Poterium spinosum, а також ксерофітні рідколісся з ялівцю J. охуcedrus. У сухих фриганах нерідкі листові сукуленти — очитки, молочаї, розулярії, молодило.

Фриганоїдна рослинність дуже поширена в сухих горах Східного Середземномор’я і простежується ще далі на схід до Ірану й Середньої Азії у вигляді угруповань нагірних ксерофітів (часто у формі колючих подушок) та арчівників — рідколіссів з деревовидних ялівців.

У горах Західного Середземномор’я збереглися більш вологолюбні угруповання, а на Канарських островах (Тенеріфе) в поясі туманів представлений навіть лавролистяний ліс з великою кількістю епіфітів, збагачений тропічними елементами і дуже схожий на ліси, що існували в Європі в третинні часи. У лісах Тенеріфе росте канарський лавр, а також представники тієї ж родини лаврових — Ocotea, Apollonias, Persea, види родини чайних — падуби (Ilех), віснея (Visneа), деревовидний верес (Еrіса arborea).

Повсюдно в області Середземномор’я ростуть різні хвойні. Крім уже згадуваних ялівців, це сосни (приморська, алепська, італійська пінія тощо), ліванський, кіпрський і атласький кедри (Cedrus). Ще один вид кедра росте в Західних Гімалаях. Там само поширені вічнозелені твердолистяні угруповання з особливих видів дуба, маслини, склерофільних чагарників.

На північ і схід зона твердолистяних формацій переходить поступово в субсередземноморські райони. Тут зими стають холоднішими, з’являються листопадні породи. Ізольований клапоть майже середземноморської рослинності зберігся на Південному березі Криму. Тут ще ростуть деякі склерофільні види (суничне дерево, ладанник та ін.), характерні хвойні (сосна Станкевича, близька до алепської, ялівці). Схожа рослинність трапляється також між Новоросійськом і Туапсе. Далі на схід, в Колхіді, клімат стає вологішим, наближаючись до характерного для листопадних лісів помірно теплої зони (часто колхідські ліси вважають субтропічними, що навряд чи правильно).

Субсередземноморські колючі зарості з листопадних порід, що складаються з держидерева (Paliurus aculeatus), ожин (Rubus), деяких мигдалів (Amygdalus) та багатьох інших порід, мають багато аналогій з маквісом і мають назву «шибляк». Спершу цей термін означав головним чином вторинні формації на Балканах. Однак тепер до цього поняття включають і багато первинних угруповань області Стародавнього Середземномор’я (смуга від Західних Гімалаїв і Середньої Азії до Середземномор’я включно переважно охоплює передгірні і середньогірні райони). Зокрема, шибляком називають розріджені семиаридні угруповання середньо гір’я півдня Таджикистану та інших частин Середньої Азії, Ірану, Афганістану, що складаються з фісташки, мигдалю бухарського, сумаху та низки інших деревно-чагарникових листопадних порід (Pistacia vera, Amygdalus bucharica, Rhus coriaria, Ziziphus jujuba, Cerasus verrucosa, Atraphaxis pyrifolia, Cotoneaster nummularioides, Vitex pseudonegundo).

У трав’янистому ярусі впадає в око монокарпічне високотрав’я — прангос (юган), ферула (камоль), інула (Prangos pabularia, Ferula, Inula granbis), між якими розвинутий злаковий покрив з ефемероїдів (бульбистий ячмінь, бульбистий тонконіг) та ефемерів. Вегетація трав триває часто майже всю зиму до пізньої весни, а деревних рослин — весною і на початку літа. В середині літа і восени спостерігається період спокою через сухість, взимку недовго бувають морози. Шибляк описаного типу на більших ділянках переходить у чорнолісся — неморальні угруповання, а на сухіших в аридні ефемерово-ефемероїдні угруповання або в угруповання фриганоїдного типу з нагірними ксерофітами, включаючи колючі подушки астрагалів, акантолимонів, еспарцетів тощоі т. ін. Описаний тут шибляк являє собою природне угруповання, хоч місцями внаслідок діяльності людини воно може розширити свої межі за paxyнок сусідніх угруповань. Це найконтинентальніший варіант деревних формацій субсередземноморського типу, що має багато родинних зв’язків і з багатшими середземноморськими ценозами. Разом з тим деякі риси структури деревостанів і ритміки розвитку (зсування дощів у бік теплого часу), характер злакового покриву і навіть окремі риси спорідненості наближають фісташкові рідколісся і близькі до них угруповання до саванових рідколіссів тропічних широт.

Найближча до Північної Африки та Євразії область з твердолистяними формаціями середземноморського типу знову з’являється на крайньому півдні Африки, в околицях Кейптауна. Загальна площа цих формацій мала, але вони характеризуються дуже високим флористичним багатством. Недарма виділяють особливе Капське царство (або область) в межах такої малої площі. Окремі ділянки можуть бути дуже насичені таксонами, наприклад в резерваті Джонкерсхук під Стеленбосом на площі 2000 га виявлено 2000 видів вищих рослин. Дуже багато капських видів ендемічні, склад таксонів показує споріднені зв’язки з південними материками, проте багато рис флори свідчить і про проникнення предків деяких капських видів з півночі, з Середземномор’я. Ряд таксонів близький до канарських рослин. Багатство крайнього півдня Африки на види також підтримується ділянками лавролистяних лісів, що збереглися в горах, і, навпаки, найбільш ксерофітними ділянками з великою кількістю геофітів і сукулентів.

Серед низькорослих склерофільних формацій, які подібні до маквісу і мають місцеву назву фінбос, височать срібні дерева (Leucadenron argenteum), що досягають 15 м заввишки, і кущі Protea grandiflora, P. arborea, P. mellifera, Leucospermum conocarpum 5 ... 8 м заввишки. Усі ці види належать до південної родини протейних. Серед чагарників, проте, численні вересові (багато видів Erica), види сумахів, акацій, інших бобових, капський аспарагус та багато інших. Характерні геофіти — представники амарилісових, кисличних. На кам’янистих ділянках звичайні сукулентні товстянки, очитки, рохеї, фаукарії, молочаї. Більша частина склерофільних формацій тепер змінена людиною і являє собою різні стадії сукцесій. Виникнення їх пов’язане з пожежами, від яких дуже потерпає розвиток лісу. У найвологіших місцях (ущелини, вологі схили) в лісах лавролистяного типу, крім протейних та інших південних родин, трапляються падуби (Ilех), оливи (Оlеа), Ocotea, а також хвойні — подокарпуси (Podocarpus) і відрингтонії (Widdringtonia cupressoides). Сухі і щебенисті ділянки зовні схожі на гаригу і фригану, хоч складаються переважно з особливих родів і родин.

Південноафриканська область твердолистяної рослинності цілком розташована в межах субтропіків. Майже ідентична їй за кліматичними умовами південно-західна частина Австралії й окремі ділянки Південної Австралії (біля Аделаїди, наприклад). Як і серед капської рослинності, в Австралії помітні представники південних родин протейних і рестіонових (Proteaceae, Restionaсеае), проте домінують різні види евкаліптів. Серед протейних представлені ендемічні роди, з яких звичайними є види Hakea, Grevillea і Banksia. Ландшафтними є й деякі акації, трав’яні дерева з лілейних (ксанторея — Xanthorrhoea), види казуарин.

На крайньому південному заході, де багато опадів, переважають ліси з евкаліпту-кері (Eucaliptus diversicolor) до 85 м заввишки (найчастіше 60 м). Під світлим покровом розвинуті чагарники, кущі папороті-орляка. Там, де опадів стає менше за 1250, але більше за 625 мм, переважає інший вид евкаліпту — джара (Eu. marginata). Він звичайно досягає 15... 20 м заввишки й утворює рідколісся з великою кількістю протейних (банксія), трав’яних дерев. Деревний покрив формують також інші, менш численні види евкаліптів, казуарина (С. preisii). У ще сухіших місцях панують чагарникові види евкаліптів (понад 10 видів) з домішкою акацій, казуарин, протейних. Це формація малі-скраб. Дуже багаті на види піщані пустища з чагарником типу «малі». На ділянці площею 100 м² налічували 63 види чагарників і чагарничків, а всього 90 видів, причому переважали протейні. У Південній Австралії угрупованню джара відповідають формації з пануванням Eu. obliqua, Еu. baxteri. Численні також ксантореї, протейні. Ці ліси поступово переходять у чагарникові формації малі-скраб.

Зарості протейних (з банксією) формуються в умовах періодичних пожеж. Ксанторея також цвіте і плодоносить тільки після пожеж. Пристосувались до відновлення після пожеж і багато інших рослин.

У постійно вологих районах Східної Австралії і Тасманії ростуть субтропічні і помірно теплі дощові ліси. Тут домінують кілька видів дуже високих евкаліптів і південний бук. На півдні штату Вікторія в Австралії і в Тасманії висота евкаліпту царственого (Eu. regnans) в середньому досягає 75 м, а окремі дерева перевищують навіть 100 м (повідомлялось про екземпляри 145 м заввишки, що нібито траплялись у недавні часи, але потім були зрубані). Такі ж високі на східному узбережжі материка гігантський евкаліпт (Еu. gigantea) і Еu. obliqua. Під покровом високих евкаліптів розкинули свої крони до висоти 40 м південні буки-нотофагуси (Nothofagus cunninghamii), а ще нижче або в прогалинах простір заповнюють ажурні вайї деревовидних папоротей диксоній (Dicksonia аntarctica). На ділянках лісу, де не було пожеж, евкаліптів немає. Вони можуть поселитися тільки після того, як нотофагусовий ліс згорить, — у тіні під покровом південного буку евкаліпти не можуть відновлюватись, але під покровом евкаліптів, що швидко ростимуть, нотофагуси також добре ростуть. Евкаліпти живуть до 400 років (звичайно не більше за 350); коли за цей час пожежі не сталось, евкаліптово-нотофагусний ліс змінюється нотофагусовим. Якщо пожежі або вирубки трапляються ще частіше (більш як один раз за століття), то нотофагус у другому ярусі поступово змінюють різні акації, а також види Pomaderris і Оіеаrіа. Види останнього роду належать до родини складноцвітих, яка в помірних широтах північної півкулі представлена тільки травами і напівчагарниками.

Вологий субтропічний і помірно теплий ліс Нової Зеландії утворений іншими видами. На острові Південному багато олігодомінантних угруповань з нотофагусів (усього тут 5 видів). На острові Північному субтропічні дощові ліси з пальмами і численними тропічними елементами, близькими до Нової Гвінеї, збагачені низкою видів хвойних (подокарпуси і дакридіуми з Podocarpacea, агатиси й араукарії з Araucariaceae), звичайних далі на північ у горах тропіків. Місцевих видів евкаліптів і акацій у Новій Зеландії немає. Нотофагусові ліси півдня дуже схожі на такі самі ліси на півдні Чилі та Аргентини.

При русі від Вогняної Землі на північ уздовж Тихоокеанського узбережжя змінюються кілька типів вологих угруповань з пануванням різних видів нотофагусів, які можна визначити як помірно теплі дощові ліси і лавролистяні ліси (в горах, у поясі туманів). Тут же трапляються різні «південні» хвойні — араукарії (Аrаuсаrіа аrаuсаnа), аустроцедруси і лібоцедруси (Libocedrus chilensis, L. uviferum), Fitzroya cupressoides, різні представники родини подокарпусових: Saxegothea, Podocarpus, Dacrydium. Поряд з дуже великою схожістю з півднем Австралії і Нової Зеландії до складу цих лісів (особливо в найтепліших варіантах) входить багато тропічних південноамериканських елементів.

Переважно на основі таких неотропічиих елементів побудовані і типові склерофільні угруповання Середнього Чилі в районі середземноморського клімату. Зовні вони часто бувають дуже схожі на маквіс та інші угруповання Середземномор’я. Твердолистяні розріджені ліси складаються з дерев літре (Lithraea caustica), кійаха (Quillaja sononaria), больдо (Peumes boldus). Літре з родини сумахових має отруйне пекуче листя. Больдо дуже схожий на кам’яний дуб як формою крони, так і формою листя, хоч належить до родини Monimiaceae. Склерофільні чагарники належать до численних видів з різних родин. Характерною особливістю Чилі є медова пальма юбеа (Jubea spectabilis). Зрубане дерево довгий час дає солодкий сік, через це медова пальма дуже постраждала в минулому.

В міру аридизації починають панувати акацієві рідколісся з колючої Асасіа caven 3 м заввишки; стають звичайними сукулентні угруповання, до яких входить багато родів кактусів, добре відомих аматорам в усьому світі: Neochilenia, Neoporteria, Copiapoa, Еrі-osyce. Більшість цих (та інших) кактусів представлена північніше, в пустинях і гірських напівпустинях. У ксерофітних угрупованнях помітні види бромелієвих (Puya chilensis), геліотропи з шорстколистих (Heliotropium). Один вид геліотропа відомий і в Середземномор’ї.

Такі угруповання за умовами середовища та своїм виглядом наближаються до фриганоїдних біоценозів. Тут також обов'язково є ефемери і геофітні ефемероїди, наприклад гіпеаструми, яких розводять у кімнатах і часто неправильно називають амарилісами (хоч гіпеаструми й належать до родини амарилісових).

У північній півкулі Нового Світу цілковитим кліматичним аналогом Середнього Чілі виступає каліфорнійська область склерофільної рослинності. Схожу на маквіс рослинність тут називають «чапараль». Словом «чапаро» позначають різні види низькорослих і чагарникових вічнозелених дубів (Quercus dumosa, Q. chrysolepis, Q. agrifolia). Типовий чапараль взагалі не має дерев і складається тільки з чагарникових дубів (Q. dumosa), аденостоми (Adenostoma fasciculatum), включає види сумахів (Rhus), різні цеанотуси з крушинових (Ceanotus), що нерідко утворюють монодомінантні зарості. Аденостома зовні нагадує деревовидний верес, хоч належить до розоцвітих. А втім, вересові тут дуже численні, особливо види мучниць (Arctostaphylus).

Деревна склерофільна рослинність з’являється при річній нормі опадів понад 500 мм. Порівняно з Середземномор’ям, область каліфорнійської і склерофільної рослинності має більше видів. На більш посушливих ділянках з’являються подібні до гариги або фригани угруповання з напівчагарничків (каліфорнійський полин (Artemisia californica), а також схожі з південноамериканськими аналогами сукулентні комплекси (включаючи різні опунції, ферокактуси та дрібні види), зарості юкки та агави. При дальшому зменшенні зволоження ці угруповання переходять у пустині і напівпустині.

В оточених пустинями горах (Арізона) над поясом із ксерофітних рослин (креозотовий кущ, опунції, полини) розташований пояс з вічнозелених твердолистяних дубів. Тут же звичайні посухостійкі хвойні — різні сосни, ялівці. Хвойні починають переважати в постійно вологих умовах північніше каліфорнійської склерофільної рослинності. Найтепліші і найвологіші райони характеризуються такими реліктовими хвойними, як секвойя вічнозелена, мамонтове дерево, лібоцедрус (Sequoia sempervirens, Sequoiadendron gigantea, Libocedrus decurrens), але в складі їх є й більше поширені види сосен, дугласія (псевдоцуга), хемлок (цуга). У підліску багато різних вічнозелених чагарників. За умовами середовища ці ліси близькі до лавролистяних угруповань або до лісів колхідського типу в Закавказзі. Аналогами їх е також вологі вічнозелені угруповання з південного буку, до яких входять різні південні групи хвойних.

Всі області твердолистяної рослинності тепер дуже змінилися внаслідок діяльності людини. Площа лісів зменшилась, а чагарникових і чагарничкових ксерофітних формацій, навпаки, збільшилась.

Оброблювані землі дуже схожі і за складом культурних рослин. Це цитрусові, виноград, маслини, інжир (фіга), пшениця. Дуже схожі декоративні рослини в садах і квітниках, а також бур'яни, що дуже поширились за останнє століття.