1. Сущность биологического окисления

В процессе обмена веществ между организмом и внешней средой происходит:

1. распад (гидролиз) питательных веществ в организме до более простых соединений: белков до аминокислот, крахмала до глюкозы и т.д.;

2. окисление этих соединений в тканях до углекислого газа и воды с выделением энергии, идущей на синтез богатого энергией соединения - АТФ;

3. энергия, высвобождающаяся при расщеплении макроэргических связей АТФ, расходуется на различные биохимические процессы и функции организма.

Биологическое окисление – совокупность окислительно-восстанови­тельных реакций, протекающих в живых организмах. В окислительно-восстановительных реакциях происходит перенос атомов водорода и электронов от донора (восстановителя) к акцептору (окислителю).

Большинство реакций биологического окисления протекает при участии ферментов класса оксидоредуктаз – дегидрогеназ (ферментов, переносящих водород). Причем если акцептором (веществом, принимающим водород) является кислород, то конечным продуктом будет вода, а процесс называется тканевым дыханием:

R-H₂ + O → R + H₂O

Если акцептор – другое вещество, то конечным продуктом является восстановленная форма этого акцептора, а процесс называется анаэробным дегидрированием:

R₁-H₂ + R₂ → R₁ + R₂ H₂

5.2. Тканевое дыхание

Процесс тканевого дыхания протекает в несколько стадий, при этом перенос атомов водорода и электронов от субстрата (глюкозы, жирной кислоты, аминокислоты и др.), подвергающегося окислению, осуществляется при помощи ряда ферментов – анаэробных дегидрогеназ. Такой ступенчатый перенос переброса водорода на кислород называется дыхательной цепью. Ферменты в этих реакциях изображают в виде сокращенной записи их небелковой части, например, НАД, ФАД и т.д.

Этапы дыхательной цепи:

1. Дегидрирование (окисление) субстрата:

Реакция катализируется анаэробными пиридинзависимыми дегидрогеназами – сложными ферментами, в состав которых входит небелковая часть: никотинамид-аденин-динуклеотид (НАД) и никотинамид-аденин-динуклеотид-фосфат (НАДФ). В состав НАД и НАДФ входит витамин РР (никотинамид), группы которого и играют роль акцепторов двух атомов водорода:

В этой реакции происходит перенос одного атома водорода в виде гидридного иона к пиримидиновому кольцу витамина никотинамида и отщепление водорода в виде протона (свободного иона):

2. Окисление НАД-Н₂:

НАД-Н₂ + ФАД → НАД + ФАД-Н₂

Эта реакция идет при участии флавиновых ферментов – дегидрогеназ, содержащих небелковую часть – флавин-мононуклеотид (ФМН) или чаще – флавин-аденин-динуклеотид (ФАД), содержащих витамин В₂ (рибофлавин):

Восстановление ФМН и ФАД идет за счет присоединения 2-х атомов водорода к двум атомам азота витамина рибофлавина:

Флавин-аденин-динуклеотид (фад)

3. Окисление ФАД-Н₂:

ФАД-Н₂ + Q → ФАД + Q-Н₂

Реакция идет при помощи жирорастворимых ферментов - коферментов Q (КоQ или Q) которые могут находиться в тканях без белковой части:

4. Окисление кофермента Q:

Электроны от кофермента Q передаются к ряду ферментов цитохромов, а протоны, минуя цитохромы, передаются сразу на кислород с образование воды:

Цитохромы – группа ферментов с небелковой частью в виде окрашенного соединения – гема с двухвалентным атомом железа в центре. Цитохромы, участвуют в транспорте электронов за счет изменения валентности железа, входящего в их состав: