6.2.2. Синтез и распад гликогена в печени

Поступившая из стенок кишечника в кровь глюкоза с током крови поступает в печень, где часть ее – 3% превращается в запасной углевод гликоген. Остальная часть глюкозы проходит в неизменном виде через печень, поступает в большой круг кровообращения и разносится по всему организму. В тканях 70% глюкозы окисляется с выделением энергии в виде АТФ, а 27% превращается в жиры.

Концентрация глюкозы в крови человека должна поддерживаться на определенном уровне – 80-120 мг %.

При повышении глюкозы в крови в печени начинается синтез гликогена из глюкозы, регулируемый гормоном поджелудочной железы инсулином. Инсулин активирует фермент глюкокиназу, катализирующую фосфорилирование глюкозы с затратой энергии АТФ. При недостатке инсулина глюкоза накапливается в крови, что ведет к заболеванию сахарному диабету.

При понижении концентрации глюкозы в крови начинается распад гликогена до глюкозы, который регулируется гормоном надпочечников адреналином. Адреналин активирует фермент фосфорилазу, катализирующую разрушение связей в гликогене с присоединением фосфорной кислоты по месту разрыва.

6.2.3. Анаэробный распад углеводов

Превращения углеводов в тканях человека и животных протекает в 2 этапа: 1. анаэробным (т.е. без кислорода) и 2. аэробным (с участием кислорода) путем. Анаэробное превращение гликогена называется гликогенолизом, а глюкозы – гликолизом. Гликолиз в клетках микроорганизмов называется спиртовым брожением.

Гликолиз и гликогенолиз

Гликолиз – сложный ферментативный процесс превращения глюкозы в тканях без участия кислорода (рис. 27). Конечным продуктом гликолиза является мо­лочная кислота. В процессе гликолиза образуется также АТФ путем суб­стратного фосфорилирования. Энергетический баланс при гликолизе с учетом затраченных 2-х молекул АТФ и образования 2-х молекул глицеральдегид-3-фосфата составляет 2 АТФ.

В анаэробных условиях гликолиз – единственный процесс в животном организме, поставляющий энергию.

Промежуточный продукт гликолиза – глицеральдегид-3-фосфат является связующим звеном между обменом углеводов и липидов. Он используется при синтезе глицерина в обмене триглицеридов.

Гликогенолиз и гликолиз до стадии образования глюкозо-6-фосфата идут по-разному, а затем одинаково. Вовлечение глюкозных единиц гликогена в процесс гликолиза происходит при участии двух ферментов: фосфорилазы и фосфоглюкомутазы:

Энергетика гликогенолиза составляет 3 АТФ, так как на образование глюкозо-6-фосфата расходуется молекула Н₃РО₄, а не АТФ как при гликолизе.

Рис. 27. Анаэробный распад глюкозы (гликолиз)

6.2.4. Аэробный распад углеводов

В организме человека в аэробный процесс вступает пировиноградная кислота (ПВК), образующаяся при гликолизе. ПВК вначале подвергается окислительному декарбоксилированию до активного ацетила, который далее при участии ди- и трикарбоновых кислот окисляется в углекислый газ и воду с параллельным синтезом АТФ.

Окислительное декарбоксилирование

-превращение пировиноградной кислоты в активный ацетил идет в несколько этапов с параллельным выделением 3 АТФ при участии ряда окислительно-восстановительных ферментов с коферментами в виде витаминов:

• Декарбоксилаза ( кофермент содержит витамин В₁ в фосфорилированной форме, тиаминпирофосфат - Н-ТПФ)

• Пируватдегидрогеназа (кофермент содержит липоевую кислоту (ЛК)

• Ацилтрансфераза (кофермент или коэнзим А − НS-КоА содержит витамин В₃)

• Дегидрогеназа липоевой кислоты (содержит кофермент НАД)

Цикл ди- и трикарбоновых кислот (ЦТК, цикл Кребса)

Активный ацетил, образованный в окислительном декарбоксилировании, вступает в реакцию с щавелевоуксусной кислотой, образуя лимонную кислоту, которая далее претерпевает ряд превращений: дегидрирование, декарбоксилирование и др. с выделением воды и углекислого газа до образования ряда ди- и трикарбоновых кислот и в итоге вновь щавелевоуксусной кислоты (рис. 28). Поэтому эти реакции, идущие по кругу, назаваются циклом ди- и трикарбоновых кислот (ЦТК).

Атомы водорода, полученные в результате 4-х актов дегидрирования, идут в дыхательную цепь, причем каждый акт дегидрирования сопровождается синтезом АТФ. В ЦТК при окислении 1 молекулы активного ацетила синтезируется: 12 АТФ.

Рис. 28. Цикл ди- и трикарбоновых кислот (цикл Кребса)

Ферменты, ускоряющие реакции: 1 – цитратсинтаза; 2, 3 – аконитаза; 4,5 - изоцитратде-

-гидрогеназа; 6 - кетоглутаратдегидрогеназный комплекс; 7 – сукцинил-КоА-синтетаза;

8 - сукцинатдегидрогеназа; 9 – фумараза; 10 - малатдегидрогеназа