7.1.1. Митоз

Митоз (от греч. mitos - нить) - деление ядра, следующее за репликацией хромосом, в результате чего дочерние ядра содержат то же число хромосом, что и родительские. Этот вид деления клеток был впервые описан немецким гистологом В. Флемингом в 1882 г., который наблюдал возникновение и описал поведение нитчатых структур в ядре в период деления. При митотическом делении ядро клетки претерпевает ряд строго упорядоченных последовательных изменений с образованием специфических нитчатых структур. В митозе выделяют несколько фаз: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза . В начале профазы многочисленные цитоплазматические микротрубочки, входящие в состав цитоскелета, распадаются; при этом образуется большой пул свободных молекул тубулина. Эти молекулы вновь используются для построения главного компонента митотического аппарата - митотического веретена. Каждая пара центриолей становится частью митотического центра, от которого лучами расходятся микротрубочки (фигура "звезда"). Вначале обе звезды лежат рядом около ядерной мембраны. В поздней профазе пучки полюсных микротрубочек, взаимодействующие друг с другом (и видимые в световой микроскоп как полюсные нити), удлиняются и как будто расталкивают два митотических центра друг от друга вдоль наружной поверхности ядра (рис. 7.1.3). Таким способом образуется биполярное митотическое веретено.

Рис. 7.1.3. Профаза митоза.

В этот период можно наблюдать двойную природу хромосом, т.к. каждая хромосома выглядит продольно удвоенной, состоит из двух хроматид (4с). Эти половинки хромосом, называемые сестринскими хроматидами, удерживаются вместе одним общим участком – центромерой (2n). Начинается расхождение центриолей к полюсам и образование веретена деления (2n4c).

Метафаза . Эта стадия митоза часто продолжается длительное время (рис. 7.1.4). Все хромосомы располагаются таким образом, что их центромеры лежат в одной плоскости (метафазная пластинка) (рис. 7.1.5, 7.1.6). На этой стадии хромосомы имеют самую малую длину, поскольку в это время они наиболее сильно спирализованы и конденсированы. Эта стадия наиболее пригодна для подсчета числа хромосом в клетке, изучения и описания их строения, определения размеров и т.д.

Рис. 7.1.4. Метафаза митоза.

Метафазные хромосомы удерживаются в обманчиво статичном состоянии сбалансированными полярными силами. За ориентацию хромосом перпендикулярно оси митотического веретена и расположение их на равном расстоянии от обоих полюсов веретена, скорее всего, ответственны

Рис. 7.1.5. Метафазная пластинка и митотические хромосомы.

Рис. 7.1.6. Метафазные хромосомы лимфоцитов здорового человека, окрашенные красителем Гимзы (G-окрашивание). На врезке - расположение хромосом в интактной клетке, на основном рисунке - кариотип.

кинетохорные нити. Вероятно, такое расположение хромосом в метафазной пластинке обусловлено способом создания тянущей силы в митотическом веретене: этот способ таков, что сила, действующая на кинетохорные нити тем слабее, чем ближе к полюсу находятся кинетохоры.

Каждая хромосома удерживается в метафазной пластинке парой кинетохоров и двумя пучками связанных с ними нитей, идущих к противоположным полюсам веретена. Метафаза резко оканчивается разделением двух кинетохоров каждой хромосомы (2n4c).

Анафаза . Продолжается обычно всего несколько минут (рис. 7.1.7). Анафаза начинается внезапным расщеплением каждой хромосомы, которое обусловлено разделением сестринских хроматид в точке их соединения в центромере. С этого момента сестринские хроматиды можно называть дочерними хромосомами, т.к. каждая из них имеет свою центромеру - n.

Рис. 7.1.7. Анафаза митоза.

Это расщепление, разделяющее кинетохоры, не зависит от других событий митоза и происходит даже в хромосомах, не прикрепленных к митотическому веретену; оно позволяет полярным силам веретена, действующим на метафазную пластинку, начать перемещение каждой хроматиды к соответствующим полюсам веретена со скоростью порядка 1 мкм/мин. Во время этого анафазного движения кинетохорные нити укорачиваются по мере того, как хромосомы приближаются к полюсам. Примерно в это же время удлиняются нити митотического веретена и два полюса веретена расходятся еще дальше. Этим обеспечивается согласованное и точное распределение хромосомного материала в дочерние клетки (4n4c).

Телофаза . В заключительной стадии митоза телофазе (рис. 7.1.8) разделенные дочерние хроматиды подходят к полюсам, кинетохорные нити исчезают.

После удлинения полюсных нитей вокруг каждой группы дочерних хроматид образуется новая ядерная оболочка. Конденсированный хроматин начинает разрыхляться, появляются ядрышки, и митоз заканчивается (2n2c).

Цитокинез . Процесс деления цитоплазмы - цитокинез,                     (рис. 7.1.9) проходит под действием сократимого кольца и начинается обычно в поздней анафазе или телофазе. Мембрана в средней части клетки (между двумя дочерними ядрами) начинает втягиваться внутрь в плоскости метафазной пластинки под прямым углом к длинной оси митотического

Рис. 7.1.8. Телофаза митоза.

веретена; образуется борозда деления, которая постепенно углубляется, пока не дойдет до узкого остатка веретена, расположенного между двумя дочерними ядрами. Этот мостик называется "остаточное тельце". Оно может существовать некоторое время, после чего сужается, а затем полностью разрушается, в результате чего образуются две полностью разделенные дочерние клетки.

Рис. 7.1.9. Цитокинез.

Место, где происходит разделение цитоплазмы, определяет митотическое веретено. Если с помощью микроманипулятора веретено достаточно быстро после его образования передвинуть, то наметившаяся борозда деления исчезает, а появляется новая в соответствии с новым положением веретена. Позднее, когда процесс зашел уже достаточно далеко, цитокинез будет продолжаться, даже если веретено удалить микропипеткой или разрушить колхицином.

Цитокинез сильно увеличивает поверхность клеток. Двум дочерним клеткам требуется больше материала плазматической мембраны, чем одной исходной. В животных клетках биосинтез вещества мембран непосредственно перед делением увеличивается. Новая мембрана, по-видимому, хранится на поверхности клетки в виде пузырей.

Таким образом, происходит симметричное разделение тела клетки с формированием двух независимых клеток (2n2c), каждая из которых вступает в период G1 интерфазы. И цикл повторяется снова.

Биологическое значение митоза :

- события, происходящие в процессе митоза, приводят к образованию двух генетически идентичных дочерних клеток, каждая из которых содержит точные копии генетического материала предковой (материнской) клетки;

- митоз обеспечивает рост и развитие организма в эмбриональном и постэмбриональном периоде. Организм взрослого человека состоит примерно из 1014 клеток, для чего требуется приблизительно 47 циклов клеточного деления единственной оплодотворенной спермием яйцеклетки (зиготы);

- митоз является универсальным, эволюционно закрепленным механизмом регенерации, т.е. восстановления утраченных или функционально устаревших клеток организма.