7.2. Гаметогенез

Гаметогенез – формирование яиц и сперматозоидов – изучается в разных аспектах многими науками, в особенности цитологией и генетикой (рис. 7.2.1). По тому, что происходит с ДНК, эти процессы практически не отличаются: одна исходная диплоидная клетка дает четыре гаплоидные. Однако, по тому, что происходит с цитоплазмой, эти процессы кардинально различаются.

Гаплоидные клетки, которые сливаются при оплодотворении, называются гаметами. Гаметы бывают двух типов: крупные неподвижные яйцеклетки и мелкие, способные передвигаться спермии (или сперматозоиды).

У эмбрионов всех позвоночных на ранней стадии развития определенные клетки обособляются как предшественники будущих гамет. Такие первичные половые клетки мигрируют в развивающиеся гонады (яичники у самок, семенники у самцов), где после периода митотического размножения претерпевают мейоз и дифференцируются в зрелые гаметы. Затем слияние яйцеклетки и спермия после спаривания инициирует процесс развития эмбриона, у которого, в свою очередь, формируются первичные половые клетки, т.е. открывается новый цикл.

Пока не ясно, по какой именно причине определенные клетки у зародыша млекопитающего превращаются в половые клетки, но известно, что, по крайней мере, у одного организма определяющим фактором служит какой-то компонент (или компоненты) цитоплазмы яйца: у дрозофилы специфическая область цитоплазмы - полярная плазма, расположенная на

Рис. 7.2.1. Образование сперматозоидов (а) и яйцеклеток (б) у животных и человека.

заднем полюсе яйца - содержит мелкие гранулы, богатые РНК (полярные гранулы), клетки, образующиеся в этой части яйца и содержащие полярные гранулы, становятся первичными половыми клетками и, в конечном счете, мигрируют в гонады, где из них развиваются гаметы. Если полярную плазму ввести в передний полюс яйца, то клетки, которые должны были стать соматическими, превратятся в половые.

7.2.1. Сперматогенез

Образование мужских половых клеток протекает в извитых семенных канальцах и включает 4 последовательных стадии или фазы: размножение, рост, созревание и формирование (рис. 7.2.2.).

Рис. 7.2.2. Поперечный срез семенного канальца. Окраска гематоксилин-эозином.

1 - извитой семенной каналец; 2 – сперматогонии; 3 - сперматоциты I порядка;

4 - сперматоциты II порядка; 5 – сперматиды; 6 - ядра клеток Сертоли; 7 - клетки Лейдига

Стенки канальцев состоят из соединительнотканной основы и сертолиевого слоя, представляющего собой симпласт с включенными в него половыми клетками на различных стадиях развития.

Исходные в формировании сперматозоидов клетки – сперматогонии являются округлыми клетками с относительно большим ядром и небольшим количеством цитоплазмы. Следует серия митотических делений, в результате которых количество сперматогоний может стать очень большим. В семенниках многих животных имеется особая зона размножения.

Период энергичных митотических делений носит название периода размножения.

Затем деление сперматогоний прекращается, они вступают в фазу роста. Во многих семенниках этому соответствует особая зона роста.

Третий период развития мужских половых клеток называется периодом созревания, который заключается в двух последовательных делениях сперматоцитов 1-ого порядка, в результате чего образуются два сперматоцита 2-ого порядка, а затем четыре сперматиды, отличающиеся от исходных клеток меньшими размерами, относительно большим количеством цитоплазмы, иным отношением к красителям, а главное – важными преобразованиями ядер. Последний, четвертый, период – период формирования спермиев, или спермиогенез, представляет собой серию сложных преобразований. Основную массу головки спермия составляет ядро, в которое плотно упакована ДНК (рис. 7.2.3.). Цитоплазма практически отсутствует. На переднем конце головки находится структура, называемая акросомой. Эта структура происходит путем преобразования аппарат Гольджи сперматид и содержит ферменты, позволяющие сперматозоиду проникнуть через оболочку яйцеклетки. Центросома сперматиды принимает участие в формировании среднего участка сперматозоида – шейки и связующего отдела, а также осевой нити. Сперматозоид имеет хвостик. Часть хвостика, прилегающая к головке ("шейка"), окружена митохондриями, образующими в средней части спиральную нить. Они необходимы, чтобы обеспечить биение хвостика и движение сперматозоида в желательном ему направлении.

После созревания сперматозоиды отделяются, попадая в просвет семенных канальцев, и готовы к движению в поисках яйцеклетки и оплодотворению. Процесс созревания длится примерно три месяца. У

Рис. 7.2.3. Строение сперматозоидов различных организмов.

млекопитающих у особей мужского пола процесс созревания сперматозоидов – сперматогенез – начинается с возраста половой зрелости и продолжается затем до глубокой старости.