Глава 10. Сцепленное наследование

Комплексная цель:

Дать целостное представление о хромосомной теории наследственности; механизме кроссинговера; классификации генетических карт, а также рассмотреть современные методы картирования.

Содержание:

10.1. Хромосомная теория наследственности

10.2. Кроссинговер

10.3. Генетические карты

Авторы: Беличенко Нина Ивановна, Лянгасова Ольга Владиславона

10.1. Хромосомная теория наследственности

Независимое комбинирование признаков (третий закон Менделя) осуществляется при условии, что гены, определяющие эти признаки, находятся в разных парах гомологичных хромосом. Следовательно, у каждого организма число генов, способных независимо комбинироваться в мейозе, ограничено числом хромосом. Однако в организме число генов значительно превышает количество хромосом. Например, у кукурузы изучено более 500 генов, у мухи дрозофилы - более 1 тыс., а у человека - около 2 тыс. генов, тогда как хромосом у них 10,4 и 23 пары соответственно. Это дало основание предположить, что в каждой хромосоме локализовано множество генов. Гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе. Число групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом, поскольку группу сцепления составляют две гомологичные хромосомы, в которых локализованы одинаковые гены. У человека количество групп сцепления зависит от пола – женский пол – 23 группы сцепления, у мужчин – 24 группы сцепления, поскольку две половые хромосомы (Х и Y) не являются гомологичными и несут различный набор генов.

Предположение о том, что гены локализуются в хромосомах, появилось еще в начале ХХ века. Так в 1902 - 1903 годах американский цитолог У. Сеттон и немецкий цитолог и эмбриолог Т. Бовери независимо друг от друга выявили параллелизм в поведении генов и хромосом в ходе формирования гамет и оплодотворения. Однако экспериментальное доказательство локализации конкретных генов в конкретных хромосомах было получено только в 1910 г. американским генетиком Т. Морганом, который в последующие годы (1911 - 1926) обосновал хромосомную теорию наследственности. Согласно этой теории, передача наследственной информации связана с хромосомами, в которых линейно, в определенной последовательности, локализованы гены. Таким образом, именно хромосомы представляют собой материальную основу наследственности.

Способ наследования сцепленных генов отличается от наследования генов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом. Так, если при независимом комбинировании дигетерозигота АаВbобразует четыре типа гамет (АВ, Аb, аВ и аb) в равных количествах, то такая же дигетерозигота в случае сцепления генов А и В образует только два типа гамет: (АВ и аb) тоже в равных количествах. Последние повторяют комбинацию генов в хромосоме родителя.

Однако полное сцепление генов наблюдается достаточно редко, и в потомстве обычно бывают представлены все четыре фенотипа. Таким образом, и в этом случае при дигибридном скрещивании образуются новые сочетания признаков – рекомбинантные фенотипы. Было установлено, однако, что кроме обычных гамет в этом случае возникают и другие - Аb и аВ – то есть появляются гаметы с новым сочетанием (комбинацией) аллелей, отличающимися от родительской гаметы. Причиной возникновения новых гамет является обмен участками гомологичных хромосом, или кроссинговер. Если особи с новыми генными комбинациями встречаются в потомстве реже, чем особи с родительскими фенотипами, то это верный признак сцепленности соответствующих генов.

Анализ явлений сцепленного наследования, кроссинговера, сравнение генетической и цитологической карт позволяют сформулировать основные положения хромосомной теории наследственности:

Гены локализованы в хромосомах. Разные хромосомы содержат неодинаковое число генов. Набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален.

Аллельные гены занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах.

Гены расположены в хромосоме в линейной последовательности.

Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, благодаря нему происходит сцепленное наследование некоторых признаков. Сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами.

Каждый биологический вид характеризуется определенным набором хромосом - кариотипом.

Авторы: Беличенко Нина Ивановна, Лянгасова Ольга Владиславона