Р. Кейзи (Rachel Casey) Введение_

С позиций ветеринарной поведенческой медицины представляется совершенно ясным, что в основе большого числа поведенческих проблем у домашних кошек и собак лежат ответные реакции на страх и стресс. Знание функции, природы и последствий воздействия страха и стресса позволяет понять, как возникают такие поведенческие проблемы и каким образом их можно корректировать у данных видов животных.

Страх и стресс, в связи с их негативным влиянием на поведение питомцев, чаще всего рассматриваются в клиническом аспекте, хотя фактически они представляют собой адаптивные реакции, без которых невозможно выживание. В настоящей главе обсуждаются функции и физиологические основы этих реакций у здоровых животных, а также их роль в развитии поведенческих расстройств у собак и кошек.

Терминология_

Страх

Страх представляет собой эмоцию, которая вызывает адаптивную ответную реакцию, позволяющую животному избегать опасных ситуаций и действий. Эмоциональная реакция (включающая или не включающая в себя сознательный компонент) возникает, если раздражитель воспринимается как несущий потенциальную угрозу. Страх провоцирует стрессовую реакцию и соответствующую моторную активность.

Тревога

В разговорном языке термины “страх” и “тревога” часто употребляются как синонимы. Однако если страх — эмоциональная реакция на имеющуюся или кажущуюся угрозу, то тревога — это эмоциональная реакция на раздражитель, лишь предвещающий потенциально опасную или не-предсказуемую ситуацию. Следовательно, термин “тревога” описывает состояние животного, испытывающего предчувствие угрозы. В результате страха или тревоги возникает стресс как общая реакция организма.

Стресс

Стресс представляет собой адаптационный механизм, позволяющий животному быстро реагировать на событие, изменяющее его гомеостаз. В повседневном употреблении термин “стресс” означает физиологическую реакцию, описанную Селье (Selye, 1956), а также — особенно когда речь идет о человеке — событие или ситуацию, оказывающие хроническое негативное воздействие на поведение, здоровье и благополучие. Для разграничения этих двух определений в рамках настоящей главы используются термины “стрессовая реакция” (“стрессовый ответ”), т.е. физиологическая ответная реакция на ряд эмоциональных и мотивационных изменений, и “стрессовый фактор”, т.е. событие или ситуация, оказывающие острое или хроническое воздействие и обусловливающие стрессовую нейроэндокринную реакцию. Особое внимание в данной главе будет уделено механизму первичной ответной реакции страха и вызываемой ею стрессовой реакции.

Механизмы страха и стресса_ Страх

Страх — это глубинная и немедленная ответная реакция, проявляющаяся одинаково у разных биологических видов. Подобное сходство привело к тому, что страх более широко изучен в контексте работы головного мозга, чем другие эмоциональные реакции. Исследования показывают, что ключевым органом реакции страха является миндалевидное тело (миндалина) — часть лимбической системы, расположенная в среднем мозге (Davis, 1992). Миндалевидное тело принимает непосредственное участие в обработке информации о первичных подкрепляющих факторах и факторах наказания (LeDoux, 1992). Его связь с орбитофронтальными полями коры больших полушарий играет важную роль в установлении ассоциации между вторичными (т.е. усвоенными) подкрепляющими факторами, факторами наказания и тем поведенческим результатом, который мы наблюдаем как реакцию страха (Cohen, 1980).

Вызывающий страх раздражитель, воздействующий на центральную нервную систему посредством органов чувств, передается из

13 - Собаки и кошки

таламуса как в кору головного мозга, так и в гиппокамп. Таламус, кора головного мозга и гиппокамп связаны с латеральным ядром миндалевидного тела. Входящая информация о раздражителе и его значимости, а также о результате сравнения его с аналогичными раздражителями из предыдущего опыта поступает в центральное ядро миндалевидного тела. Отсюда посылаются три сигнала, обусловливающие три компонента реакции страха. Один сигнал, идущий в центральное серое вещество, управляет двигательной ответной реакцией и может передавать информацию другим участкам коры головного мозга, связанным с сознанием. Второй выходящий сигнал, поступающий в латеральный гипоталамус, контролирует вегетативные реакции, а третий, идущий к крайней полоске таламуса, стимулирует гормональный ответ (LeDoux, 1992). Следовательно, импульсы исходящие из миндалевидного тела при реакции страха, проходят по нескольким проводящим путям и вызывают когнитивную, двигательную и нейроэндокринную ответные реакции (LeDoux etal., 1988). Нейроэндокринная составляющая и есть так называемая “стрессовая реакция”, или “стрессовый ответ”.