3. Активный и пассивный транспорт веществ через мембрану. Ионные градиенты и ионные каналы.

Активный транспорт — перенос вещества через клеточную мембрану, протекающий против градиента концентрации из области низкой концентрации в область высокой, т. е. с затратой свободной энергии организма. В большинстве случаев, но не всегда, источником энергии служит энергия макроэргических связей АТФ.

Виды активного транспорта:

1. Первично-активный транспорт

Транспорт веществ из среды с низкой концентрацией в среду с более высокой концентрацией не может быть объяснен движением по градиенту, т.е. диффузией. Этот процесс осуществляется за счет энергии гидролиза АТФ или энергии, обусловленной градиентом концентрации каких-либо ионов, чаще все­го натрия. В случае, если источником энергии для активного транспорта веществ является гидролиз АТФ, а не перемещение через мембрану каких-то других молекул или ионов, транспорт называется первично-активным.

Первично-активный перенос осуществляется транспортными АТФа-зами, которые получили название ионных насосов. В клетках животных наиболее распространена Na+ ,K+ — АТФаза (натриевый насос), представляющая собой интегральный белок плазматической мембраны и Са2+ — АТФазы, содержащиеся в плазматической мембране сарко-(эндо)-плазматического ретикулума. Все три белка обладают общим свойством — способностью фосфорилироваться и образовывать промежуточную фосфорилированную форму фермента. В фосфорилированном состоянии фермент может находиться в двух конформациях, которые принято обозначать Е1 и Е2. Конформация фермента — это способ пространственной ориентации (укладки) полипептидной цепи его молекулы. Две указанные конформации фермента характеризуются различным сродством к переносимым ионам, т.е. различной способностью связывать транспортируемые ионы.

Na+/K+- АТФаза обеспечивает сопряженный активный транспорт Na+ из клетки и К+ в цитоплазму. В молекуле Na+/K+- АТФазы имеется особая область (участок), в которой происходит связывание ионов Na и К. При конформации фермента E1 эта область обращена внутрь плазматического ретикулума. Для осуществления этой стадии превращения Са2+-АТФазы необходимо присутствие в саркоплазматическом ретикулуме ионов магния. В последующем цикл работы фермента повторяется.

2. Вторично-активный транспорт

Вторичным активным транспортом называется перенос через мембрану вещества против градиента его концентрации за счет энергии градиента концентрации другого вещества, создаваемого в процессе активного транспорта. В клетках животных основным источником энергии для вторичного активного транспорта служит энергия градиента концентрации ионов натрия, который создается за счет работы Na+/K+ — АТФазы. Например, мембрана клеток слизистой оболочки тонкого кишечника содержит белок, осуществляющий перенос (симпорт) глюкозы и Na+ в эпителиоциты. Транспорт глюкозы осуществляется лишь в том случае, если Na+, одновременно с глюкозой связываясь с указанным белком, переносится по электрохимическому градиенту. Электрохимический градиент для Na+ поддерживается активным транспортом этих катионов из клетки.

3.Эндоцитоз. Экзоцитоз.

Для некоторых веществ, которые поступают в клетку или должны быть выведены из нее, транспортные каналы отсутствуют; к таким веществам относятся, например, белки и холестерол. Они могут проходить через плазматическую мембрану в везикулах, или пузырьках, с помощью эндо- и экзоцитоза. При экзоцитозе определенные органеллы формируют везикулы, заполненные веществом, которое необходимо вывести из клетки, например гормонами или ферментами внеклеточного действия. Когда такие везикулы достигают плазматической мембраны, их липидная мембрана сливается с ней, давая таким образом возможность содержимому выйти во внешнюю среду. При противоположном процессе - эндоцитозе -плазматическая мембрана инвагинирует, образуя ямку, которая затем углубляется и замыкается, формируя внутриклеточную везикулу, заполненную внеклеточной жидкостью и некоторыми макромолекулами. Чтобы обеспечить это слияние мембран и замыкание везикулы, сократительные элементы цитоскелета действуют совместно с самими мембранами. При эндоцитозе не всегда происходит просто захват внеклеточной среды в клетку. В клеточной мембране содержатся часто организованные в специализированные группы специфические рецепторы к макромолекулам, таким, как инсулин или антигены. После того как эти макромолекулы свяжутся со своими рецепторами, в окружающем рецептор участке мембраны происходит эндоцитоз, и макромолекула избирательно транспортируется в клетку.

Пассивный транспорт — перенос веществ по градиенту концентрации из области высокой концентрации в область низкой без затрат энергии (например, диффузия, осмос).

Виды пассивного транспорта: