4. Облегченная диффузия
Через биологические мембраны кроме воды и ионов путем простой диффузии проникают многие вещества (от этанола до сложных лекарственных препаратов). В то же время даже сравнительно небольшие полярные молекулы, например, гликоли, моносахариды и аминокислоты практически не проникают через мембрану большинства клеток за счет простой диффузии. Их перенос осуществляется путем облегченной диффузии. Облегченной называется диффузия вещества по градиенту его концентрации, которая осуществляется при участии особых белковых молекул-переносчиков.
Транспорт Na+, K+, Сl-, Li+, Ca2+, НСО3- и Н+ могут также осуществлять специфические переносчики. Характерными чертами этого вида мембранного транспорта являются высокая по сравнению с простой диффузией скорость переноса вещества, зависимость от строения его молекул, насыщаемость, конкуренция и чувствительность к специфическим ингибиторам — соединениям, угнетающим облегченную диффузию.
Все перечисленные черты облегченной диффузии являются результатом специфичности белков-переносчиков и ограниченным их количеством в мембране. При достижении определенной концентрации переносимого вещества, когда все переносчики заняты транспортируемыми молекулами или ионами, дальнейшее ее увеличение не приведет к возрастанию числа переносимых частиц — явление насыщения. Вещества, сходные по строению молекул и транспортируемые одним и тем же переносчиком, будут конкурировать за переносчик — явление конкуренции.
Различают несколько видов транспорта веществ посредством облегченной диффузии (рис. 1.13):
Классификация способов переноса через мембрану.
Рис. 1.13 Классификация способов переноса через мембрану.
Унипорт, когда молекулы или ионы переносятся через мебрану независимо от наличия или переноса других соединений (транспорт глюкозы, аминокислот через базальную мембрану эпителиоцитов);
Симпорт, при котором их перенос осуществляется одновременно и однонаправленно с другими соединениями (натрий- зависимый транспорт Сахаров и аминокислот Na+ K+, 2Cl- и котранспорт);
Антипорт — (транспорт вещества обусловлен одновременным и противоложно направленным транспортом другого соединения или иона (Na+/Ca2+, Na+/H+ Сl-/НСО3- — обмены).
Симпорт и антипорт — это виды котранспорта, при которых скорость переноса контролируется всеми участниками транспортного процесса.
Природа белков-переносчиков неизвестна. По принципу действия они делятся на два типа. Переносчики первого типа совершают челночные движения через мембрану, а второго — встраиваются в мембрану, образуя канал
Ионные каналы.
Ионные каналы — порообразующие белки (одиночные либо целые комплексы), поддерживающие разность потенциалов, которая существует между внешней и внутренней сторонами клеточной мембраны всех живых клеток. Относятся к транспортным белкам. С их помощью ионы перемещаются согласно их электрохимическим градиентам сквозь мембрану. Такие комплексы представляют собой набор идентичных или гомологичных белков, плотно упакованных в липидном бислое мембраны вокруг водной поры.
Виды ионных каналов:
Неуправляемые (независимые) ионные каналы.
Эти каналы обычно находятся в открытом состоянии и постоянно пропускают через себя ионы за счёт диффузии по градиенту их концентрации и/или по электрическому градиенту зарядов по обе стороны мембраны. Некоторые неуправляемые каналы различают вещества и пропускают через себя по градиенту концентрации все молекулы меньше определённой величины, их называют «неселективные каналы» или «поры». Существуют также «селективные каналы», которые благодаря своему диаметру и строению внутренней поверхности переносят только определённые ионы. Примеры: калиевые каналы, участвующие в формировании мембранного потенциала покоя, хлоридные каналы, эпителиальные натриевые каналы, анионные каналы эритроцитов.[3]
Потенциал-зависимые ионные каналы.
Эти каналы отвечают за распространение потенциала действия, они открываются и закрываются в ответ на изменение мембранного потенциала. Например, натриевые каналы. Если мембранный потенциал поддерживается на уровне потенциала покоя, натриевые каналы закрыты и натриевый ток отсутствует. Если мембранный потенциал сдвигается в положительную сторону, то натриевые каналы откроются, и в клетку начнут входить ионы натрия по градиенту концентрации. Через 0,5 мс после установления нового значения мембранного потенциала, этот натриевый ток достигнет максимума. А еще через несколько миллисекунд падает почти до 12. Во время покоя мембранный потенциала, внутриклеточной концентрации ионов натрия 12 ммоль/литр, а внеклеточная концентрация 145 ммоль/литр. Это значит, что каналы через некоторое время закрываются вследствие инактивации, даже если клеточная мембрана остается деполяризованной. Но закрывшись, они отличаются от состояния, в котором находились до открытия, теперь они не могут открываться в ответ на деполяризацию мембраны, то есть они инактивированны. В таком состоянии они останутся до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к исходному значению и не пройдет восстановительный период, занимающий несколько миллисекунд.
Лиганд-зависимые ионные каналы.
Эти каналы открываются, когда медиатор, связываясь с их наружными рецепторными участками, меняет их конформацию. Открываясь, они впускают ионы, изменяя этим мембранный потенциал. Лиганд-зависимые каналы почти нечувствительны к изменению мембранного потенциала. Они генерируют электрический потенциал, сила которого зависит от количества медиатора, поступающего в синаптическую щель и времени, которое он там находится.