9. Газообмен в тканях. Парциальное напряжение кислорода и углекислого газа в тканевой жидкости и клетках. Коэффициент утилизации кислорода.

В тканях кровь отдает кислород и поглощает углекислоту. Газообмен в капиллярах тканей большого круга, так же как и в легочных капиллярах, обусловлен диффузией вследствие разности парциальных напряжений газов в крови и в тканях.

Напряжение углекислого газа в клетках может достигать 60 мм, в тканевой жидкости оно весьма изменчиво и в среднем составляет 46 мм, а в притекающей к тканям артериальной крови — 40 мм рт. ст. Диффунтируя по направлению более низкого напряжения, углекислый газ переходит из клеток в тканевую жидкость и далее в кровь, делая ее венозной. Напряжение углекислого газа в крови при прохождении ее по капиллярам становится равным напряжению углекислого газа в тканевой жидкости.

Клетки весьма энергично потребляют кислород, поэтому его парциальное напряжение в протоплазме клеток очень низко, а при усилении их активности может быть равно нулю. В тканевой жидкости напряжение кислорода колеблется около 25 мм. Вследствие этого кислород непрерывно поступает из артериальной крови, приносимой к капиллярам большого круга кровообращения (здесь напряжение кислорода равно 95 мм рт. ст.), в тканевую жидкость. В результате в оттекающей от тканей венозной крови напряжение кислорода значительно ниже, чем в артериальной, составляя 46 мм.

Кровь, проходя по капиллярам большого круга, отдает не весь свой кислород. Артериальная кровь содержит около 20% кислорода, венозная же кровь — примерно 12% кислорода. Таким образом, из 20% кислорода ткани получают 8%, т. е. 40% всего кислорода, содержащегося в крови.

То количество кислорода в процентах от общего содержания его в артериальной крови, которое получают ткани, носит название коэффициента утилизации кислорода. Его вычисляют путем определения разности содержания кислорода в артериальной и венозной крови. Эту разность делят на содержание кислорода в артериальной крови и умножают на 100.

Коэффициент утилизации кислорода меняется в зависимости от ряда физиологических условий. В покое организма он равен 30—40%. При тяжёлой же мышечной работе содержание кислорода в оттекающей от мышц венозной крови уменьшается до 8—10 % и, следовательно, утилизация кислорода повышается до 50—60%.

Более быстрый переход кислорода в ткани обеспечивается раскрытием нефункционировавших капилляров в работающей ткани. Повышению коэффициента утилизации способствует также усиленное образование кислот — молочной и угольной, что понижает сродство гемоглобина к кислороду и обеспечивает более быструю диффузию кислорода из крови. Наконец, увеличению утилизации кислорода содействуют повышение температуры работающих мышц и усиление ферментативных и энергетических процессов, протекающих в клетках. Таким образом, доставка кислорода к тканям регулируется в соответствии с интенсивностью окислительных процессов.

10. Дыхательный центр. Современное представление о его структуре и локализации. Автоматия дыхательного центра. Механизм смены дыхательных фаз.

Дыхательный центр — совокупность нейронов, участвующих в акте дыхания, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, обеспечивающих координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц и приспособление дыхания к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма.

Основной дыхательный центр (центр Миславского) располагается на дне 4-го желудочка. Информация к нему поступает от афферентных волокон блуждающего нерва.

Существует две группы нейронов:

-вдоха (инспираторные) → включаются автоматически в ответ на гиперкапнию (состояние, вызванное избыточным количеством CO2 в крови) через хеморецепторы

-выдоха (экспираторные) → возбуждаются только при форсированном вдохе. Этот уровень может быть подавлен волевым влиянием при участии коры головного мозга.

Дыхательные центры ствола мозга.

-В продолговатом мозге → чередование вдоха и выдоха.

-Варолиев мост → пневмотаксический центр (тонкая настройка дыхательного ритма, подавляет апнейстический центр); апнейстический (возбуждение инспираторной зоны, удлиняя вдох — при тяжелых поражениях мозга)

-Кора ГМ → произвольное дыхание, гипервентиляция (гиповентиляция мало достижима)

-Другие отделы мозга: лимбическая система, гипоталамус — влияют на характер дыхания, особенно при аффективных состояниях (ярость, испуг и т.д.)

Эфферентные волокна от 1-6 грудных сегментов СМ идут к мотонейронам наружных и внутренних межреберных мышц, регулируя их сокращения. Эфферентные волокна, идущие от 3 шейного сегмента СМ идут к мотонейронам диафрагмальных мышц.

Автоматия дыхательного центра. Нейронам дыхательного центра свойственна ритмическая автоматия. Это видно из того, что даже после полного выключения приходящих к дыхательному центру афферентных импульсов в его нейронах возникают ритмические колебания биопотенциалов, которые можно зарегистрировать электроизмерительным прибором.

Автоматическое возбуждение дыхательного центра обусловлено протекающими в нем самом процессами обмена веществ и его высокой чувствительностью к углекислоте. Автоматия центра регулируется нервными импульсами, приходящими от рецепторов легких, сосудистых рефлексогенных зон, дыхательных и скелетных мышц, а также импульсами из вышележащих отделов центральной нервной системы и, наконец, гуморальными влияниями.

Механизм смены дыхательных фаз.

ДЦ имеет достаточно сложную структуру. В верхней части варолиевого моста находится пневтомотаксический центр, который контролирует деятельность расположенных ниже в продолговатом мозге центров вдоха и выдоха. Между инспираторными и экспираторными нейронами существуют реципрокные отношения. Это значит, что возбуждение одной группы нейронов тормозит деятельность другой и наоборот.

Взаимодействие между нейронами ДЦ в настоящее время представляется следующим образом. Вследствие рефлекторных импульсом с хеморецепторов возникает возбуждение инспираторных нейронов и реципрокное торможение экспираторных. Одновременно импульсы от инспираторных нейронов поступают к центру пневмотаксиса, а от него к экспираторным нейронам, вызывая их возбуждение и акт выдоха. Одновременно центр выдоха возбуждается импульсацией с рецепторов растяжения легких. Активация экспираторных нейронов реципрокно тормозит инспираторный центр, но через центр пневмотаксиса наступает новое его возбуждение, подкрепляемое импульсацией от рецепторов спадения легких.