но их нет, например, в Скандинавских странах. К их числу отно­сятся гены группы крови Ul^a и варианты трансферрипа ßo-i ц Don- Их частота достаточно высока, чтобы

Генетические маркеры, типичные для финнов

Частота

маркера

Группа крови Ul° 2,2°/с

А 1 : 6000

Группа плазмы Tf ß0-I 2,3%

^Chi * -8%

^ Fin. I:«*»

предположение, что опн накоплены у ранних поселенцев, было бы невероятным. С другой стороны, у финнов обнаруживается чрезвычайно низкая частота гена Kell и rh(cde). Соответственно этому частота резус отрицательных лиц ниже, чем это до сих пор зарегистрировано для любой белой популяции, т. е. мепее 12%. Наконец, необходимо знать, что частота группы кровп В достаточно высока (q=0,1320), но ниже той, которая наблюда­ется у русских Ленинграда и Москвы.

Не вдаваясь в детали, необходимо обратить внимание на два обстоятельства. Во-первых, генный комплекс, свойственный фин­нам, характеризуется некоторыми не европейскими особенно­стями. Если исследуется его происхождение, необходимо искать популяции с частотой генов, сравнимой с этой характеристи­кой. Чтобы облегчить задачу, следует искать в прошлом смеше­ние с популяциями, у которых имеется высокая частота M, Ai, UT, трансферрипа В₀-\ и Dcm и отсутствует Kell и отрицатель­ный Bh. Смешение такого рода генетического материала должно было быть достаточно сильным. Например, частота rh не может быть снижена с 40 до 34 при менее чем 20%-ном смешении с по­пуляцией, у которой частота гена rh такая же, как у китайцев. Само собой разумеется, что смешение такого рода было, всего вероятнее, вызвано медленной, возможно, очень медленной миг­рацией гена из других популяций, обладающих подобным гене­тическим материалом.

Во-вторых, хотелось бы привлечь внимание к тому, что по­добная генетическая модель позволяет сравнить финнов с эстон­цами, чтобы выявить, какая из популяции лучше сохранила пер­воначальную модель балтийских финнов, или, иными словами, какая из двух популяций ближе к модели, наблюдаемой в других частях Европы.

Эстонцы. Четыре года тому назад совместно с Центром пе­реливания крови в Таллине было проведено исследование крови на предмет распределения ряда генов. У доноров эстонцев при этом использовались те же самые маркеры, что и у финнов. Очень жаль, что серия была небольшой, менее 500 человек, и касалась групп крови АВ0 и Rh. Выборка достаточно хорошая, хотя и не взвешена, как финская.

92

■’ены	Генные частоты		Гены	Генные	частоты
	Финляндия	Эстония		Фи нляндия	Эстония
а2	0,10	Около 0,07	UI"	0,012	0,005
м	0,64	0,59	Tf В0 -1	0,012	0,008
Fya	0,47	0,40	Tf Dvhi	0,009	0,005
К	0,02	0,25	Di"	0,0	0,003

Другие маркеры, встречающиеся с большей частотой в Фин­ляндии, по-видимому, распространяются сходным образом. Ча­стота М, меньшая 0,60 (0,5918), и частоты Duffy и Gc соответст­вуют частотам, свойственным другим европейским популяциям. С точки зрения уже приводившихся доводов, сравнить частоты АВО и Rh нельзя. Все же отношение Ä2'.A\ среди фпннов исклю­чительно высокое, отчетливо ниже или почти равно 1:3, в про­тивоположность этому у эстонцев оно близко к 1 : 2.

Среди эстонцев были найдены два носителя группы крови Diego. Поскольку до сих пор эта группа крови не была выявлена у фннпов, ее наличие может свидетельствовать о том, что фактор Diego мог быть приобретен от ранних финских поселенцев. Не­обходимо отметить, что D" также является чрезвычайно «экзоти­ческим» маркером, он до сих пор не был обнаружен у европей­цев.

Небольшой размер выборки требует осторожности при оценке результатов, представленных выше. Однако очевидно, что эстон­ский генофонд подобен генофонду финнов, хотя почти на 50% «разведен» генами, заимствованными от окружающих популя­ций, вероятно представляющих славянские и германские эле­менты, что находится в соответствии с известными историческими фактами. Территория Эстонии в прошлом служила ареной мно­гих войн, испытала гнет феодализма, чего пе было па севере, в Фнп- ляндип. Это означает, что при исследовании более ранних фаз формирования балтийских финнов в качестве эталонной популя- Ции должны скорее использоваться финны, чем их потомки по Прямой линии — эстонцы. Вот почему было затрачено столько

93

Гены	Венгрии	Финляндия	Гены	Венгрия	Финляндия
	0,057	0,096	та	0,00	0,01
м	0,64	0,56	Gcx	0,80	0,68
rh (cde)	0,34	0,41	Tf вл_1	0,00	0,001
Kell	0,036	0,002	Tf Dchi	0,009	0,000
Fya	0,39	0,47	Tf I)Fin	0,0005	0,000

94

Рис. 3. Типы трансферрииов В₀С, В_гС и Вд^С на территории Венгрии 1 — В„С, г — В_гС, 3 — Bo_iC. Цифрами обозначено число обследованных лиц

Хотя связь все же существенная, необходимо помнить, что до сих пор этот маркер был обнаружен только у индейцев навахо, но не среди исследованных азиатских популяций. Таким образом, зна­чение этой скудной находки могло бы быть большим, если бы вместо В₀-1 был обнаружен другой типичный маркер, D_cm, кото­рый распространен среди монгольских популяций (рис. 3).

Частота генетических маркеров в Венгрии не обнаруживает ничего такого, что указывало бы на общий с финнами генофонд (табл. 5). Частота Аг низкая, частота Bk такая же, как и в дру­гих частях Европы, это же относится и к Kell, Duffy, различным группам сыворотки и т. д.

Однако необходимо помнить, что размер выборки ограничен, а период разрыва времени с момента разделения финнов и венг­ров много более 2 тыс. лет. С другой стороны, то, что мы не смогли продемонстрировать явной генетической связи между этими двумя популяциями, не слишком удивительно. Как было показано, «разведение» генофонда балтийских финнов на протя­жении всего лишь нескольких столетий составило около 50%. Соответствующее «разведение», которое определенно имело место Как у венгров, так и у балтийских финнов, должно быть у пер­вых во много раз больше, скажем, даже больше 90%. «Разведе- 8ие» подобного типа делает любые попытки продемонстрировать Генетические связи почти невозможными и поэтому бесполезными.

95

Суммируя, можно сказать, что представленные данные ноц_а. зывают, что генетическая модель популяций Финляндии ^ а возможно, также и балтийских финнов — имеет своеобразные н типичные характеристики, неизвестные среди других европей­ских популяции. Также очевидно, что финны лучше сохранили свой первоначальный генофонд, чем потомки балтийских финнов по прямой линии — эстонцы. Эти два обстоятельства образуют почти уникальную основу для попыток проследить происхожде­ние угро-финской языковой семьи н исследовать ее гомогенность, До снх пор результаты показывали, что связь между ранними и поздними ветвями очень слабая п ее едва ли можно продемон­стрировать. Иначе обстоит дело с генетическими маркерами, возможно менее подверженными влиянию отбора, чем признаки, принятые в физической антропологии. Последние вызывают опре­деленный пессимизм, так как, вероятно, в большей мере подвер­жены изменениям в течение времени.

С другой стороны, исследования наиболее поздних передви­жений населения и потока генов дают обнадеживающие резуль­таты. Составление генетических карт популяций, например, в СССР дает интересные и ценные результаты. Естественно, что нас особенно интересуют характеристики популяций, живших или живущих по соседству с нами.

ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ МАНСИ

Г. М. Давыдова

В последние годы Институт этнографии АН СССР проводил антропологические исследования среди мансийского населения. Общая численность манси составляет около 5 тыс. человек. Подавляющее большинство манси живет в двух районах Тюмен­ской области: в Верезовском (примерно 3 тыс. человек, включая метисов) и Кондинском (1,5 тыс. человек) н незначительное число — в Свердловской области (чуть больше ста человек).

Была обследована группа манси Березовского района, рассе­ленная по Северной Сосьве и ее притоку Липину, по развернутой антропологической программе, включающей и серологическую часть. Определялись следующие системы крови: ABO, MN, Р, Lewis, Резус, Kell-Cellano. У небольшой части исследованных определения резус-снстемы производилось с помощью пяти сыво­роток: анти-ö, анти-С, анти-/?, анти-с, антн-е (образцы отсыла­лись в лабораторию М. А. Умновой в Центральный Институт гематологии и переливания крови), остальные определения про-

96

неводились на месте в день получения образцов или па следую- лщй по обычным методикам.

Численность манси Ьерезовского р-на не изменилась на про­тяжении последних полутора столетии.

Большинство браков заключаются внутри мансийской попу­ляции, однако смешанные браки — далеко не редкость. Число смешанных браков меньше в верховьях Северной Сосьвы (в по­селках Няксимвольского сельсовета) и по Ляпипу — соответ­ственно 13,8 и 11,9% (данные похозяйственных книг). В посел­ках среднего и нижнего течения Северной Сосьвы частота сме­танных браков выше и составляет более четверти всех браков (27,U% в Сосьвинском сельсовете и 32,2% в Банзетурском).

Таким образом, смешение манси с соседями получает боль­шой размах. Наиболее часты браки сосьвинских манси с рус­скими — 6,92 %, коми-зырянами — 6,22 %, хантами — 4,38 %, ненцами — 2,53 % > эвенками — 0,23%, немцами — 0,23%, калмы­ками — 0,23 %, украинцами — 0,23 %, татарами — 0,23 %. Всего смешанные браки у сосьвинских манси составляют 20,20%.

Мы исследовали только лиц чисто мансийского ироисхожде- ния, насколько это можно было установить.

Сосьвинских манси можно разделить на три территориальные группы, в известной мере обособленные друг от друга: ляпин- скую, живущую по Ляпину, верхнесосьвинскую, живущую в вер­ховьях Сосьвы от У-Маньи до Нильдино, и среднесосьвинскую, куда входят жители поселков от пос. Сосьва до Ванзетура. Названные группы мапси несколько различаются и по особен­ностям языка.

Самая обособленная среди этих групп — ляпинская, здесь 94% всех браков между манси заключалось внутри группы. На среднем течении Северной Сосьвы внутри групны заключа­лось 89 % браков. Приток в этот райои идет в основном с Ля- пина— в 8,2% браков один из супругов происходит с Ляпина. Верхнесосьвннская популяция больше, чем две другие, включает в себя лиц, происходящих из других мест, в 18% браков один из супругов — уроженец соседней местности: в 7% —из Ивдель- ского района Свердловской области, в 5,5% —с Ляпина и в та­ком же количестве со среднего и нижнего течения Северной

СоСЬВЫ. '

Суммарная гематологическая характеристика березовских манси и их отдельных групп приводится в табл. 1.

Система АВ0. Березовские манси (суммарная группа) в срав­нении с другими народами Сибири и Поволжья характеризуются довольно высокой частотой гена г (0,629) и небольшой частотой гена р. Приближаются к ним по частотам генов системы ABU Некоторые группы ненцев, якуты (суммарно) и эскимосы. Впро­чем, манси можно объединять в одну суммарную группу по си­стеме АВ0 лишь условно, так как отдельные группы значительно различаются между собой. Наиболее резко уклоняется от других

7 Заказ .V« 1215

97

Фенотипы и гены	Сосьвинские НСШСИ (сум­марно)		Ляпинская группа			Среднесось- винскан группа			Верхнееосьвнн ская группа
	N	частота		N	частота		N	частота		N	частота
0 эмп.	426	0,3967		155	0,4968		166	0,3675		105	0,2952
теор.		0,4057			0,5092			0,3670			0,3112
А эмп.		0,2535			0,2258			0,2711			0,2667
теор.		0,2430			0,2119			0,2717			0,2323
В эмп.		0,2858			0,2516			0,2831			0,3810
теор.		0,2857			0,2380			0,2836			0,3622
AB эмп.		0,0540			0,0258			0,0783			0,0571
теор.		0,0656			0,0409			0,0777			0,0943
12		1,2200			1,1700			0,0013			1,7800
эмп.		0,6290			0,7048			0,6062			0,5433
г теор.		0,6370			0,7136			0,6060			0,5578
р эмп.		0,1680			0,1349			0,1934			0,1777
теор.		0,1680			0,1356			0,1932			0,1794
q эмп.		0,1940			0,1500			0,2009			0,2604
теор.		0,1950			0,1508			0,2008			0,2628
М эмп.	426	0,2019		155	0,1806		166	0,2048		105	0,2286
теор.		0,2095			0,1840			0,2041
N эмп.		0,2864			0,3226			0,3012			0,2095
теор.		0,2940			0,3260			0,3005
MN эмп.		0,5117			0,4968			0,4940			0,5619
теор.		0,4965			0,4900			0,4954
т		0,4578			0,4290			0,4518			0,5100
D-	388	0,0284		138	0,0290		144	0,0417		106	0,0094
d		0,1682			0,1702			0,2042			0,0970
Kell* (KK+Kk)	228	0,0219		102	0,0099		126	0,0317		—	—
К		0,0110			0,0050			0,0160			—
Р—	421	0,2880		150	0,2267		166	0,3433		105	о.зззз
Р		0,5470			0,4762			0,5859			0,5773
Le а—Ь+	422	0,6256		149	0,6174		164	0,6158		109	0,6514
Le а-\-В—		0,0498			0,0431			0,0610			0,0459
Le а—b—		0,3246			0,3423			0,3232			0,3028
Le“		0,2122			0,2076			0,2470			0,2142

ляпинская группа, отличаясь статистически реально от верхне- сосьвинской (х² = 6,68 0,95Р = 0,0975) и почти реальпо от сред- несосьвпнской (х² = 5,89, при Р=0,95х² должен быть равен 5,99).

Ляппнские манси, наиболее обособленная популяция среди трех нами исследованных, выделяются среди других березовских манси высокой частотой гена г и небольшими частотами генов р и q. Частота гена q у ляпинских манси примерно равна сред­ней частоте его у русских, у некоторых финских групп на евро­пейской территории страны и пиже, чем у поволжских пародов (удмуртов, мари, чувашей, татар), однако выше, чем у народов Северной Сибири. Эти особенности распределения частот генов г, р, q ставят ляпинских манси в особое положение среди всех исследованных народов Сибири и Поволжья (рис. 1).

9S

Рис. 1. Частоты генов г, р, q у манси и в сравниваемых группах

Ал — алтайцы, Бу — буряты, На — карелы, Не — кеты, Из — коми-зыряне,

Ло — лопари, Ма — марийцы, Мм — мордва-мокша. Л/а — мордва-эрзя, Нг — нганасаны, Не_а — ненцы архангельские, Та — татары казанские, Ув — удмурты, Ф — финны Ленинградской области, Чу — чуваши, Чу к — чукчи, Э — эвены, Эв — эвенки, Эск — эскимосы, Юк — юкагиры, Як — якуты суммарно.

1 — манси суммарно, г — манси ляпинские, з — манси средпесосьвинские, 4 — манси

верхнесосьвинские

В верхнесосьвинской группе манси высока частота гепа Я (0,263); подобные частоты встречаются редко, в частпостн у бу­рят (0,265), у архангельских ненцев (0,282), у марийцев (0,246).

В общем частоты гена q у березовских манси довольно высо­кие, даже в группе с наименьшими значениями q.

Сибирские народы довольно четко делятся на две группы По частоте гена q. Как отмечала И. М. Золотарева (И. М. Золо-

99

7*

тарева, А. Г. Башлай, 1968) у палеоазиатских и других народов Северной Сибири частота гена q низка; у эвенков — 0,078 (Ю. Г. Рычков, 1965); у эвенов — 0,134 (И. М. Золотарева, 1964; М. Г. Левин, 1959); у чукчей — 0,095 (М. Г. Левин, 1958; И. М. Золотарева, 1964); у юкагиров — 0,064 (И. М. Золотарева, 1964); у нганасан — 0,133 (И. М. Золотарева, 1964). У южносп- бирских народов (или народов, связанных по происхождению с Южной Сибирью) частота гена q высокая: у якутов — 0,209 (И. М. Золотарева, А. Г. Башлай, 1968), в Забайкалье у бурят 0,265 (В. В. Бунак, 1963), у алтайцев суммарно — 0,202, у ал- тай-кижи — 0,245 (Рычков, 1965). По нашим данным, у алтай- кнжи q равно 0,277 (УУ = 241) и у теленгетов — 0,137 (N=81), Повышенная частота гена q наблюдается также у кетов — 0,183 (И. И. Гохман, 1963) и у архангельских ненцев — 0,282 (В. В. Бунак, 1969), т. е. у народов, в составе которых просле­живаются южные элементы.

Другая большая область расселения народов с высокой часто­той гена q — север европейской территории нашей страны и По­волжье — серологический «тип, сложившийся на месте в дале­ком прошлом» (В. В. Бунак, 1969, стр. 32).

Манси, одна из древних групп Западной Сибири, отличается от палеоазиатских и других народов Северной Сибири значи­тельно более высоким содержанием гена q и примыкают по этому признаку к народам Поволжья, с которыми они сближаются также и по антропологическому типу.

Однако возможно, что некоторые группы манси впитали в себя примесь иного этноса, монголоидного по своему физиче­скому типу, видимо южного, имевшего большую частоту гена q. Это предположение касается в основном верхнесосьвпнскои группы, в которой, как уже указывалось, отмечена самая высо­кая у манси частота гена q; в ней же наблюдается некоторый сдвиг в сторону большей уплощенности лица и носа, более тем­ной пигментации волос и глаз, меньшего роста бороды.

Частота гена q у ляпинских манси, несколько меньшая, чем у сосьвинских, возможно, свидетельствует о наличии палеоазиат­ских элементов в этой группе.

В конце 30-х годов Н. П. Чебоксаров и Т. А. Трофимова опре­деляли группы крови у ивдельских и пелымских манси. Распре­деление частот генов г, р, q у них сильно отличается от того, что мы нашли у березовских манси. В ивдельской группе очень высокая частота гена г (0,817) и низкие частоты р (0,108) и q (0,084), т. е. эта популяция манси отличается от остальных в том же направлении, что и ляпинская, но намного сильнее. У пелымских манси частота гена г — 0,588, р — 0,264 и q - 0,148, т. е. частота гена q невысокая, а р — выше, чем в березовских популяциях. Очень близкие частоты генов rpq (0,589, 0,256 п 0,155 соответственно) тогда же были обнаружены у ваховскпх хантов (Дебец, 1941).

100

щ

Система MN. Частота гена m у березовских манси составляет демного менее 50% (0,458), колебания его в отдельных группах (от 0,429 в ляпинской до 0,510 в верхнесосьвинской) и не дости­гает статистически достоверных величин.

У сибирских народов частота гена m колеблется в очень ши­роких границах — от 0,260 у нганасан до 0,721 у якутов. При этом выделяются два типа частот гена m: у одних наро­дов — ненцев, нгапасан — ген п преобладает над m, у других — тп преобладает над п либо резко, как у якутов, эвенов, либо не­значительно, как у юкагиров, кетов, чукчей, эскимосов (И. М. Зо­лотарева, 1964; И. М. Золотарева, А. Г. Башлай, 1968). Превы­шение частоты гена m над п характерно и для алтайских наро­дов; у алтай-кпжп частота гена m составляет 0,670 (N=238), у теленгетов — 0,648 (W=81).

Таким образом, манси занимают по частоте гена m довольно своеобразное место среди сибирских народов: между энцами, нен­цами и нганасанами, с одной стороны (причем на довольном уда­лении от всех их), и чукчами и эскимосами, с другой (также в среднем на значительном удалении), и очень сильно отдалены от всех других пародов Сибири (рис. 2). Можно предположить, что такие частоты гена m у манси определяются наличием у них палеоазиатского элемента, может быть, того же, что у ненцев и нганасан.

Отмечается несколько более высокая частота гена m в верх­несосьвинской популяции (0,510), что наряду с высокой частотой гена q делает вероятным предположение о наличии южносибир­ской монголоидной примеси в этой группе.

Среднесосьвннская группа по частотам генов систем АВ0 и MN занимает промежуточное положение между ляпинской и верхнесосьвинской (см. рис. 2).

Система Rh. Резус-принадлежность определялась в 388 слу­чаях с помощью одной сыворотки (анти-D) и в 72 — с помощью пяти сывороток. Частота резус-отрицательных лиц в мансийских популяциях составляет 1—4%. Наименьшая частота резус-отри- цательных лиц (0,94%) найдена в верхпесосьвннской группе, это частота такого порядка, которая была обнаружена у якутов (И. М. Золотарева, 1964; В. П. Алексеев и др., 1968), бурят (В. В. Бунак, 1963). В двух других популяциях манси резус-от­рицательных лиц встречено больше (3—4%).

Табл. 2 показывает, что у манси Березовского р-на встре­чаются только три хромосомы: cDe, CDe и cDE. В этой выборке практически нет хромосомы cde. Распространение частот генов па земном шаре по литературным материалам рассматривает Ю. Д. Беневоленская (табл. 3).

Манси по резус-системе не занимают промежуточного поло­жения между европейским и азиатским комплексами. У них частоты /?/г-хромосом найдены в таком сочетании, которое не встречено больше ни в одной группе: хромосома cDE найдена

101

Фенотип	N	Частота в °/o		Хромосома	Частота в % эмпирическая * *
		эмп.	теор.
CcDee	13	18,05	13,60	cDe	16,67
CcDEe	20	27,78	30,38	CDe	31,18
CCDee	7	9,72	10,66	cDE	48,59
ccUEE	17	23,61	21,65	—	—
ccDEe	12	16,67	19,38	—	—
ccDee	2	2,78	4,34	—	—
ccddEe	1	1,39	—	—	—
Всего	72

* Материалы Г. М. Давыдовой и М. А. Умновои. ** Вычисления сделаны по способу Моранта (Mourant, 1954). Таблица 3. Пределы вариаций генов резусных комплексов Хромосома	Европей­ ский	Африкан­ ский	Азиатский	Американ­ ский	Австралий­ ский	Мела 110- пндонезпй- ский
Л1 (CDe) R2 (сПЕ) Д° (сDe) R* (CDE) г (cde)	0,40-0,50 0,10-0,18 0,01-0,04 0,00—0,01 0,35-0,40	0,03-0,19 0,01-0,18 0,60-0,90 0,00 0,06-0,24	0,40-0,55 0,30-0,40 0,00-0,15 0,00-0,02 0,00-0,09	0,33-0,60 0,30—0,60 0,00—0,07 0,00—0,08 0,00-0,09	0,55-0,70 0,12-0,38 0,02-0,16 0,00-0,08 0,00	0,78-0,97 0,02-0,15 0,00 -0,07 0,00-0,02 0,00

в количестве, характерном для индейских популяций, частота хромосомы CDe также близка к частотам американского ком­плекса, частота cDe немного превышает частоту этой хромосом ы в Азии. Частоты ДЛ-хромосом в саянских группах пе имеют никакого сходства с распределением их в мансийской выборке.

Как сказано выше, у основной массы манси ЯА-принадлеж- ность определялась с помощью одной сыворотки — анти-ü. Наи­меньший процепт резус-отрицательных лиц, найденный в верх- несосьвинской группе, сочетается в ней с большой частотой гена g и с более высокой, чем в двух других, частотой гена т, что отличает эту мансийскую популяцию от остальных. Средний процент резус-отрнцательных лиц у манси (2,9%) выше, чем у бурят, якутов, и совпадает с таковым у алтай-кижп Онгудай- ского р-на (2,95%, iV=241).

Система Р. Частота гена Р (Р\) составляет у березовских манси в среднем 45,3%, в ляпинской популяции процент этого гена равен 52,4, в верхнесосьвинской — 41,4.

102

0,800

0,700

0,600 —

0,500

0,400

0,300 -

0,200 0,300 0,400 0.500 0,600 0,700

Рис. 2. Частоты генов т и п у манси и в сравниваемых группах Обозначения те же, что на рис. 1

Частоты гена Pi у европейцев колеблются от 46% У австрий­цев до 57,1% у датчан (A. Mourant, 1954); у русских она состав­ляет 48,5% (М. А. Умнова и др., 1964). У азиатских народов процент гена Рi более низкий: у китайцев — 15—18% (A. Mou­rant, 1954), у якутов — 30,1 (И. М. Золотарева и А. Г. Башлай, 1968), у тофаларов — 26,7%, тоджинцев — 17,9%, тувинцев — 38,0% (Ю. Г. Рычков п др., 1969).

Геп Pi в ляпинской популяции встречается с частотой, сред­ней для европейского населения; в двух других группах манси частота его ниже, чем у европейцев и выше, чем у азиатских на­родов. У живущих на Ляпине коми-зырян геп Pi (N=52) встре­чен в 50% случаев. Думается, что более низкие частоты гена Pi в двух сосьвинских популяциях манси говорят о влиянии южно­сибирских монголоидных популяций на эти группы.

Система Kell-Cellano определялась с помощью сыворотки анти-/!Г в двух группах манси: ляпинской и сосьвинской, частота гена К найдена равной 0,5 и 1,6% соответственно.

У якутов (И. М. Золотарева, А. Г. Башлай, 1968) частота гена К равна 2,07%, у русских — 4% (М. А. Умпова и др., 1964:

103

А. Г. Багплан, 1968), у коми-зырян, живущих на Сосьве, — 11,8% (N=36). При отсутствии данных об этой системе со смежных территорий можно лишь отметить, что частота гена К у манен низкая, для исследованных европейских народов не характерная.

Система Lewis. Наиболее частый тип у мансп Le“^-6* (0,616— 0,651), за ним идет Le“ ^ь_ (0,303—0,323) и самый редкий Le°^+b (0,043—0,061). Колебания частот типов системы Lewis в попу­ляциях певелики, процент гена Le“ у манси очепь стабилен (21—25%). На территории нашей страны частота гена Le“ из вес.тпа для русских (суммарно) —37,1% (JT. К. Аржелас, 1965), для якутов (И. М. Золотарева и А. Г. Башлай, 1968) — 16,5, для Сибири к востоку от Енисея — 13,4% (10. Г. Рычков, 1965V У сосьвпнскпх комп-зырян частота гена Le° составляет 28,0% (7V=51).

Таким образом, частота гена Le“ у манси меньше, чем у рус ских п комп-зырян, с одной сторопы, и выше, чем у якутов и в Восточной Спбпрп в целом, с другой.

Различия между отдельными исследованными популяциями в частотах групп кровп лишь в песколькпх случаях достигают статистически достоверных величин: такова разпппа между ля пинской и верхнесосьвинской группами по гепам rpq, различия верхпесосьвипской и среднесосьвппской популяций по частоте резус-отрицательпых лиц, ляпинской и средпесосьвинскон групп по частоте гепа Р. Расхождения между группами в немпогнх случаях вероятны па уровне между 0,90 и 0,95 — это разиипьг в частотах генов rpq в ляпппской и среднесосьвинской группах п частотах гепа Р\ в ляпинской и верхпесосьвипской. Остальные различия между популяциями по группам крови далеки от ста тпетичеекп реальных.

Сопоставлеппе популяций друг с другом по всем группам кровп не дает статистически существенных различий между нпмп, однако показывает, какие популяции оказываются ближе друг к другу и какие сильнее удалены одпа от другой. Для та кого сравпеппя был примепен прием, использованный Кнуесмп ном (I. Schwidetzki и др., 1962). Выяснилось, что верхнесосьвип ская популяппя по сумме систем кровп удалепа от двух другп\ более всего, папболыпее расстояние отделяет ее от ляпппской группы; мепыпе удалены друг от друга ляпинская п среднесось впнекая популяции (рис. 3).

Близость ляпинской и среднесосьвппской групп находит свое объяснение в том, что брачные круги этих двух групп Пересе каются: жители среднего течения Сосьвы довольно часто всту­пают в брак с жптелямп Ляпппа.

В верховьях Северной Сосьвы отмечены брачные связтт с мапси Ивдельского р-па Свердловской области. Можпо было бы предположить, что пмеппо этот факт нашел отражепие в боль­шей удаленности верхнесосьвинской группы от двух остальных. Однако частоты генов г, р и q у пвдельекпх манси (материалы

104

Среднесосьвинская х “ 1,29 Верхме-

сосьаииская

рис. 3. Удаленность мансийских популяций друг от друга но сумме генов

крови

H. Н. Чебоксарова и Т. А. Трофимовой, указанные выше) та­ковы, что если бы здесь сказывалось их влияние, то оно сбли­зило бы верхнесосьвпнских манси с остальными. (Правда, к ма­териалам по крови, полученным в 30-е годы, надо подходить с некоторой осторожностью вследствие несовершенства методики определения групп крови в те годы (К. Штерн, 1965), однако возможные ошибки вряд ли существенно меняют общую кар­тину.)

Три псследовапные группы манси, как указано выше, раз­личны по величине брачного круга. Он более узок в Ляпинской группе: 94% всех браков заключается здесь внутри группы. Наиболее широкий круг брачных связей отмечен в верхнесось- винской группе. Можно думать, что если из поколения в поколе­ние браки заключаются внутри какой-то группы, то через неко­торое время все члены этой группы неизбежно окажутся в родстве между собой и группа достигнет какого-то уровня инбри­динга, даже при отсутствии браков между близкими родственни­ками. Если в некоторой части браков один пз супругов проис­ходит из другой популяции, то этот процесс идет медленнее. Мы вычислили величину коэффициента инбридинга для ляпинской и обеих сосьвипскнх групп манси. Для вычислений использова­лись формулы F, основанные на различиях в эмпирпческих (H f ) и ожидаемых (Я₀) частотах гетерозиготных форм, которые воз­никают в популяциях при инбридинге. Hf=H₀ + FH₀. Вторая формула исходит из частот и гетеро- (Н) и гомозиготпых (D\R)

4. DR — H*

форм F = /,/>/?_ //г л_ 2н • По-видимому, этот же результат, а именно превышение эмпирических частот гомозигот над теоре­тическими, должен быть и при действии генетико-автоматических процессов.

Для расчета использована система MN, где благодаря нали­чию двух сывороток выявляются гомо- и гетерозиготные формы.

Из табл. 1, где приводятся частоты групп крови, видно, что ^в Двух группах из трех, ляпинской и верхпесосьвпнской, ожи­даемые частоты гомозигот больше, чем пайдепо в действитель­ности, в противоположность тому, что должно было бы быть при наличии инбридинга и при действии генетико-автоматических

105