24. Дайте визначення поняття «мікроеволюція». В чому полягає її основна особливість?

Усі еволюційні перетворення, які відбуваються в природних популяціях і завершуються утворенням нового виду, охоплює мікроеволюція. На відміну від еволюційних процесів, що здій­снюються у надвидових систематичних групах (макроеволюцій- них), мікроеволюційні можна досліджувати експериментальни­ми способами.

Мікроеволюція (грец. тікюв — малий і лат. evolutio — розгортання, розвиток) — еволюційні перетворення всередині виду на рівні популяцій і демів, що призводять до внутрівидової диференціації і утворення нового виду.

Термін «мікроеволюція» запровадив російський генетик Юрій Філіпченко (1882—1930) в 1927 р. під час дослідження механізмів еволюційних процесів у межах виду, на противагу еволюційним перетворенням великого масштабу. Згодом цей термін широко використовували Ф. Добржанський, М. Тимофе- єв-Ресовський та інші генетики-еволюціоністи.

і початкові етапи еволюції живих організмів та їх угруповань. Тому вчення про мікроеволюцію є центральним розділом теорії і полюції живих організмів.

Інволюція організмів може здійснюватись тільки тоді, коли попи об’єднуються в певні природні угруповання різного струк­турного рівня. Найменшим природним угрупованням організ­мі пі, здатним до самостійного еволюційного розвитку, є популя­ція. До основних еколого-генетичних характеристик популяції полежать її величина (ареал), чисельність особин, віковий і ста- і гний склад, гетерогенність та генетична єдність.

25. Назвіть та охарактеризуйте основні екологічні та генетичні характеристики популяції.

Популяційний ареал. В природі кожна популяція займає т ипу територію, або ареал, який є її важливою ознакою. В одних популяцій він широкий, в інших обмежений. В процесі гполюції ареал може розширюватись або звужуватись. Напри- і під, за останнє півсторіччя популяції колорадського жука (І.ерШюіагва decemlineata) в Україні, як і загалом в Європі та А. і і і, значно збільшили свій ареал за рахунок опанування нових і гриторій, зайнятих під пасльонові культури. Навпаки, популя­ції калинового листоїда (РуггИаІІа уіЬигпі) в Україні існують протягом тривалого часу локально, обмеженими вогнищами, в містах зростання калини, оскільки цьому виду притаманна пі.рай низька рухливість. На великій території мішаного лісу

74. кремі популяції дерев, кущів чи злаків існують локально неве- пікими групами, оскільки позбавлені можливості обміну пил- і ом з іншими популяціями того самого виду. В Європі окремі популяції водяної полівки (Аггісоїа Іеггеєігіз) можуть займати и юіцу до кількох десятків гектарів.

І Іопуляційний ареал залежить від багатьох факторів, зокре­ма »ід природи самих організмів, наявності життєвих ресурсів та впливу факторів навколишнього середовища.

Чисельність особин. Цей показник у популяціях різних нидів значно коливається залежно від ареалу популяції та спе­цифіки самого виду. У багатьох видів комах і дрібних рослин з широким ареалом чисельність особин у популяціях нерідко досягає сотень тисяч і навіть мільйонів. У популяціях інших нидів тварин і рослин чисельність порівняно невелика. Так, популяції окремих видів денних метеликів, бабок та жуків-ли- стоїдін в околицях Києва нечисленні, налічують по кілька сот особин, тоді як в популяціях інших видів (наприклад, хресто­цвітих земляних блішок) чисельність може досягати мільйона особин.

Незважаючи на те що чисельність популяцій різних ви­дів значно коливається, для кожного виду існує сформована в процесі еволюції оптимальна чисельність, яка забезпечує існу­вання популяції як системи. Для популяцій одних видів вона може бути високою, тоді як для інших порівняно низькою, проте не нижче мінімальної, що загрожує їх вимиранню. Вста­новлено, що навряд чи можливе тривале існування популяцій, чисельність яких становить кілька сот особин, а за чисельності, нижчої 100 особин, популяція неминуче загине з різних еколо- го-генетичних причин. У третьому виданні «Червоної книги України» (2009) наведено чимало прикладів рідкісних та зника­ючих видів рослин і тварин, чисельність популяцій яких дося­гла критичної межі або близька до неї.

Чисельність популяцій кожного виду періодично коливаєть­ся, залежно від виду, біотичних і абіотичних чинників. В окре­мих видів безхребетних (комарів, мух та ін.) і мікроорганізмів вона може збільшуватись у сотні тисяч разів. Коливання чисель­ності популяцій є важливим фактором їх еволюції.

Віковий склад популяції. В різних видів організмів віковий склад популяцій істотно відрізняється і свідчить про ступінь їх пристосованості до умов існування, формуючись на основі біоло­гічних особливостей виду. Він залежить від тривалості життя, циклу розвитку, інтенсивності розмноження, строків статевої зрілості особин популяції.

Популяціям більшості видів рослин і тварин притаманна складна вікова структура. В їх складі одночасно зустрічаються особини різного віку, які нерідко вільно схрещуються між собою. Так, у мішаному лісі лісостепової зони України одночасно зрос­тають, запилюють особин відповідного виду і плодоносять дуб, граб, клен, береза, різноманітні чагарники неоднакового віку.

В Лісостепу України в популяціях колорадського жука (Ьер- ипоіагза сіесетііаіа) в літній період на одному картопляному полі, як правило, одночасно зустрічаються дорослі жуки різних поколінь, яйця, личинки всіх віків і лялечки, що значно затруд- нює боротьбу із шкідником.

У травневого хруща (Меіоіопіа піеіоіопіа) самки після від­кладання яєць навесні незабаром гинуть. Личинки розвивають­ся у ґрунті протягом чотирьох років. Одночасно в популяції присутні представники чотирьох генерацій, кожна з яких роз­починає розвиток через рік після попередньої. Щороку одна генерація завершує свій життєвий цикл, а інша з’являється. Отже, вікові групи в такій популяції відмежовані певним інтер­валом. їх чисельність значною мірою залежить від умов навко­лишнього середовища, зокрема від температури, вологості, наявності їжі.

У стаді популяції морських ссавців з родини дельфінових — "і пух (Delphinorpterus leucas) є кілька вікових груп (цьогорічна (і минулорічна молодь, статевозрілі особини другого і третього Імпсів, які ще не розмножуються, і статевозрілі особини віком під 4—5 до 16—20 років). Як і загалом у ссавців, статевозрілі і«'обини різних вікових груп між собою схрещуються.

Порівняно просту вікову структуру виявлено в популяціях и'млерийок (Sorex). Навесні, після народження одного-двох міілят, дорослі особини гинуть. До осені вся популяція склада- і г і .ся з молодих нестатевозрілих тварин, а навесні вони стають статевозрілими і цикл повторюється.

Вікові відмінності в середині популяції посилюють її еколо-

75. мну неоднорідність, що сприяє виживанню виду за несприят­ливих впливів навколишнього середовища.

Статевий склад популяцій. Популяції різних видів організ­ми значно відрізняються за статевим складом, який визнача-

2. 11.ся генетичними механізмами та екологічними факторами.

У популяціях багатьох видів первинне співвідношення ста- IIмі (1:1) забезпечують генетичні механізми. Проте у зв’язку з неоднаковою життєздатністю чоловічого та жіночого організмів ні¹ співвідношення часто відрізняється від вторинного (напри-

• над, при пологах у ссавців) та третинного (характерного для трослих особин).

У деяких видів комах трапляються популяції, що склада­чі вся практично з одних самок. Наприклад, у партеногенетич- ни.ч форм комах (попелиці, червці, щитівки) самці зовсім неві­домі або їх кількість незначна.

У деяких видів рослин і тварин стать визначається не гене- і п ч ними, а екологічними факторами. Так, у коренеплоду Arisa- і um japonica стать залежить від накопичення запасів поживних речовин у бульбах: з великих бульб виростають рослини з жіно­чими квітками, а з дрібних — з чоловічими.

У рудих лісових мурашок (Formica ruf а) із яєць, відкладених мри температурі, нижчій за +20 °С, розвиваються самці, при ги'її.ш високій — майже винятково самиці. Механізм цього миища полягає в тому, що мускулатура сім’яприймача, де збері- і їм ті,ся сперма після копуляції, активізується тільки при висо- і и \ температурах, забезпечуючи відкладання яєць. Із незаплід- ііічиїх яєць у перетинчастокрилих розвиваються лише самці.

Личинка морського черва Bonellia viridis розвивається в

2. М ісу, якщо після деякого періоду життя вона не зможе прикрі- ¹ * м і иеь до іншої дорослої самки. Якщо личинка прикріпиться до і о рослої самки, то вона розвивається в самця. Самці цього виду

3. в десятки разів менші за самок, на яких вони фактично парази­тують і виконують одну функцію — запліднення яєць.

4. Особини дафнії — Daphnia magma — при оптимальній темпе­ратурі розмножуються партеногенетично, а при підвищеній чи пониженій температурі в популяціях з’являються самці.

5. Отже, статевий склад — важлива ознака популяції. Він сформувався в процесі еволюції для кожної групи організмів залежно від її генетичних основ та способу життя.

6. Генетична гетерогенність популяції. Популяції, як правило, насичені величезною кількістю мутацій. Більшість із них пере­буває в рецесивному стані і не змінює загального вигляду по­пуляції. Її генетична гетерогенність підтримується за рахунок мутацій, а при статевому розмноженні — також шляхом реком­бінації під час схрещування. Як засвідчили дослідження, рекомбінації спадкових ознак дають практично необмежені можливості для створення генетичної різноманітності в популя­ціях. Так, в потомстві від схрещування двох особин, які відріз­няються всього за 10 локусами, кожен з яких має 4 можливі алелі, виявиться приблизно 10 млрд особин із різними генотипа­ми. При схрещуванні особин, які відрізняються загалом за 1000 локусами, кожен з яких репрезентований 10 алелями, кількість можливих спадкових варіантів (генотипів) в потомстві станови­тиме 10^1ІЮО, тобто багаторазово перевищить число всіх електро­нів у Всесвіті. Звичайно, такі потенційні можливості ніколи не реалізуються навіть у мізерній кількості, хоча б через надто обмежену чисельність особин в популяціях.

7. Генетична гетерогенність, яку підтримують мутаційний про­цес і схрещування, дає змогу популяції та виду загалом викори­стати для пристосування не тільки нові спадкові зміни, а й ті, що виникли давно і існують в популяціях у прихованому вигля­ді. Отже, гетерогенність популяцій забезпечує існування «мобі­лізаційного резерву» спадкової мінливості. Популяція, як пра­вило, насичена особинами, які неоднаково пристосовані до умов існування, що створює широкі можливості для ефективності дії природного добору.

8. Генетична єдність популяції. Незважаючи на гетерогенність особин, загалом популяція є складною генетичною системою, що перебуває в стані динамічної рівноваги.

Популяція — найменша за чисельністю генетична система, яка може існувати протягом необмеженої кількості поколінь. Схрещування особин в середині популяції поступово призводить до заниження її життєздатності внаслідок їх гомозиготизації. Лише в природній популяції при достатній кількості генетично різноякісних партнерів для схрещування можливе підтримання и пня генетичної різноякісності всієї системи. Цими якостями не володіють особина, окрема родина чи навіть група родин.

Отже, в еволюційному процесі найменшою неподільною оди- пицею є не вид, підвид чи група кількох близьких популяцій, а

2. а ме популяція, яка характеризується морфологічною, еколо­гічною та генетичною єдністю особин, що належать до її складу. Проте це не принижує ролі особини як об’єкта дії природного добору або виду як якісного етапу еволюційного процесу. Тому популяція є ареною еволюційного процесу, на якій відбувається елементарне еволюційне явище — зміна її генетичного складу.

26. Порівняйте віковий склад популяцій різних видів. Яку роль він відіграє в еволюції?

Віковий склад популяції. В різних видів організмів віковий склад популяцій істотно відрізняється і свідчить про ступінь їх пристосованості до умов існування, формуючись на основі біоло­гічних особливостей виду. Він залежить від тривалості життя, циклу розвитку, інтенсивності розмноження, строків статевої зрілості особин популяції.

Популяціям більшості видів рослин і тварин притаманна складна вікова структура. В їх складі одночасно зустрічаються особини різного віку, які нерідко вільно схрещуються між собою. Так, у мішаному лісі лісостепової зони України одночасно зрос­тають, запилюють особин відповідного виду і плодоносять дуб, граб, клен, береза, різноманітні чагарники неоднакового віку.

В Лісостепу України в популяціях колорадського жука (Ьер- ипоіагза сіесетііаіа) в літній період на одному картопляному полі, як правило, одночасно зустрічаються дорослі жуки різних поколінь, яйця, личинки всіх віків і лялечки, що значно затруд- нює боротьбу із шкідником.

У травневого хруща (Меіоіопіа піеіоіопіа) самки після від­кладання яєць навесні незабаром гинуть. Личинки розвивають­ся у ґрунті протягом чотирьох років. Одночасно в популяції присутні представники чотирьох генерацій, кожна з яких роз­починає розвиток через рік після попередньої. Щороку одна генерація завершує свій життєвий цикл, а інша з’являється. Отже, вікові групи в такій популяції відмежовані певним інтер­валом. їх чисельність значною мірою залежить від умов навко­лишнього середовища, зокрема від температури, вологості, наявності їжі.

У стаді популяції морських ссавців з родини дельфінових — "і пух (Delphinorpterus leucas) є кілька вікових груп (цьогорічна (і минулорічна молодь, статевозрілі особини другого і третього Імпсів, які ще не розмножуються, і статевозрілі особини віком під 4—5 до 16—20 років). Як і загалом у ссавців, статевозрілі і«'обини різних вікових груп між собою схрещуються.

Порівняно просту вікову структуру виявлено в популяціях и'млерийок (Sorex). Навесні, після народження одного-двох міілят, дорослі особини гинуть. До осені вся популяція склада- і г і .ся з молодих нестатевозрілих тварин, а навесні вони стають статевозрілими і цикл повторюється.

Вікові відмінності в середині популяції посилюють її еколо-

76. мну неоднорідність, що сприяє виживанню виду за несприят­ливих впливів навколишнього середовища.

27. Охарактеризуйте основні форми мінливості організмів. Якою є їх роль в еволюції?

Виокремлюють три основні форми мінливості організмів, які відрізняються між собою за своєю природою, причинами, що їх обумовлюють, а також значенням для еволюції і практич­ної селекції. Це — мутаційна, комбінативна і модифікаційна мінливість.

Мутаційна мінливість. Мутацією (лат. тиіа1;іо — зміна) називають раптову зміну генетичного апарату організму, що призводить до змін його морфологічних, фізіологічних або біохі­мічних ознак. Здатність утворювати мутації — властивість усіх живих організмів. Мутації, які виникають в статевих клітинах тіла (генеративні мутації), як правило, спадкові, тоді як ті, що виникають в клітинах тіла (соматичні мутації) призводять до генетичної мозаїчності: частини організму, що утворились із мутантної клітини, зазнають змін, а інші залишаються незмін­ними. Щоправда, в таких випадках мутація теж може передава­тись нащадкам, але тільки вегетативним (нестатевим) способом розмноження його мутантних частин тіла — бруньок, черешків, бульб тощо.

Мутації — це результат змін у генетичному апараті організ­му, насамперед у хромосомах клітинного ядра та генах, які в ньому містяться, а також в генетичному апараті позаядерних цитоплазматичних структур (мітохондріях, пластидах і плазмі- дах), що є в клітинах.

Протягом тривалого часу причини виникнення мутацій залишались невідомими. Панувала думка, що вони зумовлені внутрішніми процесами, що відбуваються в організмах, і не за­лежать від зовнішніх факторів. Проте в 20—30-ті роках XX ст. виконано низку досліджень Г. Надсоном, Г. Філіповим, Г. Мел- лером, В. Сахаровим, М. Лобашевим, С. Гершензоном, І. Рапо- портом, А. Сапегіним, Л. Делоне та іншими вченими-генетика- ми, які засвідчили, що мутації організмів можна одержати, впливаючи на них зовнішніми факторами (радіоактивними, рентгенівськими, ультрафіолетовими променями та різними хімічними сполуками).

Мутації проявляються на різних рівнях організації спадко­вого матеріалу організмів: на рівні структурно-функціональних одиниць (генів), морфологічно відокремлених структур (хромо­сом) або повного хромосомного набору (геному). Відповідно до цього виокремлюють генні, хромосомні та геномні мутації.

Генні (точкові) мутації. Це стійкі зміни молекулярної структури генів, які виникають у результаті замін, вставляння

чи випадання окремих нуклеотидів. Вони призводять до різно- мп пітних змін морфологічних, фізіологічних та біохімічних сі.іпак організму, причому мутації одного гена спричиняють іміни кількох або навіть чисельних ознак. Так, особини одного ииду, які розвиваються в однакових умовах середовища, своїми иідмінностями зобов’язані насамперед генним (успадкованим під предків) мутаціям. Це склад тіла, форма носа, колір очей, колір і структура волосся у людей, відмінності між породами

77. пійських тварин одного виду (болонка, дог, вівчарка, сенбернар серед собак, важковоз-першерон, орловський рисак і шотлан­дський поні серед коней тощо) і розмаїття сортів культурних рослин одного виду (троянди, жоржини, гвоздики, капусти тощо). Рослини жита в результаті генних мутацій можуть бути иисокими, середніми і низькорослими, ранньо- чи пізньостигли-

іч и, озимими, ярими чи напівозимими, холодостійкими або такими, що погано переносять низькі температури, з пухнастим ЧИ голим стеблом, товстою чи тонкою соломиною, з білими, чер- поними, земляними або фіолетовими листками тощо.

Генні мутації можуть бути домінантними (алелі яких про­пиляються ззовні), рецесивними (скриваються в гетерозиготах) мґю напівдомінантними. В результаті мутування виникають різні варіанти генів — алелі, які зумовлюють різний стан озна- і и, що контролюється певним геном. Кількість алельних станів окремих генів може бути надто великою (понад 100). Часто генні мутації лише незначною мірою змінюють зовнішні ознаки орга­нізмів («малі мутації»), і виявити їх можливо тільки під час детального розгляду об’єкта, а для виявлення фізіологічних і оіохімічних ознак, виникнення яких вони спричинили, необхід­ні спеціальні методики досліджень.

Отже, найпоширеніші в природі генні мутації. Вони власти- ні всім живим організмам і дають основний матеріал для здій­снення природного і штучного добору. Людина, користуючись генними спадковими мутаціями, змінює тварин, рослини і м і кроорганізми в потрібному для неї напрямі.

Хромосомні мутації. Це структурні зміни хромосом, які ипникають унаслідок переміщення, перебудови чи випадання їх окремих ділянок. Залежно від типів з’єднань розірваних ділянок чромосом серед хромосомних мутацій розрізняють делеції, дуплі- к п ції, інверсії, транслокації, транспозиції і невистачання. Всі вони і у 11 роводжуються розривами хромосом, після чого здебільшого иідбувається об’єднання розірваних часток в нових поєднаннях.

Делеції — випадання із середини хромосоми її ділянки з ниетупним з’єднанням її частин, що залишились. При цьому хромосома дещо скорочується, і втрачається ряд генів. При втраті значної ділянки хромосоми змінені ознаки організмів добре виражені. Прикладом шкідливого прояву великих деле- цій у людини може бути хвороба — хронічний мієлоз. Це важка форма білокрів’я, яка супроводжується інтенсивним розмно­женням деяких видів лейкоцитів у результаті випадання знач­ної частини аутосом 21-ї пари.

Дуплікації — це подвоєння тих чи інших ділянок хромосом, що призводять до незбалансованої генної активності, яка іноді знижує життєздатність організму. Оскільки деякі організми толерантні до подвоєння хромосомного матеріалу, дуплікації, мабуть, відіграють певну роль в еволюції. Якщо локус подвоїв­ся, то одна з його копій може потім мутувати в алель, який здій­снює нову функцію, без зниження рівня пристосованості орга­нізму. При цьому передбачається, що незмінний алель другої копії дуплікованого локусу, як і раніше, здатний виконувати вихідну функцію. Саме в такий спосіб можуть відбуватися ево­люційні зміни організмів. Учені припускають, що регуляція синтезу деяких складних молекул (наприклад, гемоглобіну) в процесі еволюції розвивалась за такою схемою.

Інверсії — це перевертання в середині хромосоми її ділянки на 180°. Вони відбуваються тоді, коли хромосоми здійснюють різні рухи в процесі клітинного поділу і мають важливе еволю­ційне значення, сприяючи виникненню нових ознак організмів.

Транслокації — взаємний обмін ділянками між двома різни­ми негомологічними хромосомами. При транслокаціях, як і при інверсіях, кількість генів у хромосомних наборах не змінюється

і у фенотипічних ознаках вони, як правило, не проявляються. їх виявляють під час мікроскопічних досліджень хромосом і за їх генетичними наслідками. Транслокації можуть стати причиною змін числа хромосом, яке властиве виду. Генетичні дослідження видів свідчать, що подібні зміни відбувались у процесі еволюції видів рослин і тварин.

Транспозиція — вставляння (інсерція) в певну ділянку хро­мосоми мобільного генетичного елементу, перенесеного з іншого місця тієї самої або іншої хромосоми. Це явище відкрито амери­канським генетиком Барбарою Макклінток у 40-ві роки XX ст., а нині детально досліджено на прикладах бактерій, дріжджів, дрозофіли, кукурудзи та інших організмів. Механізм здійснен­ня транспозицій для більшості організмів вивчений недостат­ньо, проте важлива роль їх в еволюції видів очевидна.

Невиспгачання — це втрата кінцевої ділянки хромосоми разом з генами, які в ній містяться. Хромосомні мутації часто оваються в гетерозиготах і доповнюють резерв внутрішньови­дової спадкової мінливості, хоча серед них є й летальні, згубні для організмів.

Геномні мутації. Вони виникають у результаті зміни кіль­кості хромосом, характерної для кожного виду. В хромосомних наборах різних видів хромосоми надто різняться між собою, оскільки містять різні за розмірами і формою гени (рис. 3.1).

д е є ж

Рис. 3.1. Хромосоми різних видів тварин (у дужках позначено їх диплоїдну кількість): а — річковий рак (98); б — комар (6); в — щука (18); г — курка (78); ґ — кіт (38); д — кінь (66), справа — метафази мейозу з 33 парами; е — бик (60), зліва метафаза мейозу з ЗО парами; є — саламандра (34); ж — вівця (54) (за С. Гершензоном, 1991)

Сукупність генів у хромосомних наборах становить геном організму. У найпримітивніших форм вірусів геном містить иі і.ого кілька генів, тоді як геном вищих рослин і ссавців налі­чує кілька десятків тисяч генів. Хромосомний набір людини —

Н.'І пари хромосом і приблизно 50 тис. генів.

У багатьох, здебільшого нижчих, організмів у клітинах 'інше по одному набору хромосом (гаплоїдні організми), тоді як

78. ііищих кожна клітина містить по два однакових набори хромо-

2. і їм (диплоїдні організми). Щоправда, у деяких організмів чистина життєвого циклу проходить в гаплоїдному стані, а інша — и диплоїдному (наприклад, у папоротей). Статеві клітини в усіх організмів гаплоїдні, а запліднена яйцеклітина (зигота) — пиїлоїдна.

В результаті геномних мутацій замість нормальної для пев-

о виду кількості хромосом спостерігається їх збільшення в

ірії (триплоїди), чотири (тетраплоїди), п’ять (пентаплоїди) і

разів — тобто поліплоїдія. Серед поліплоїдіє розрізняють

чцтополіплоїдні форми, у яких кілька разів повторюється один набір хромосом, і алополіплоїди, тобто поліплоїдні форми, що виникають при міжвидовому схрещуванні і містять кілька пов­торів двох і більше різних наборів хромосом.

Поліплоїдія поширена серед рослин, особливо вищих покри­тонасінних, що призводить до утворення нових внутрішньови­дових форм і видів (рис. 3.2).

Рис. 3.2. Поліплоїдія у пасльону чорного (у дужках позначено кількість хромосом ): а — диплоїдна рослина (36); б — тетраплоїдна (72); в — гексаплоїдна (108); г— октоплоїдна (144) (за С. Гершензоном, 1991)

а

б

в

г

Випадки поліплоїдії спостерігаються і серед тварин, зокрема риб. Для них геномні мутації мають важливе еволюційне зна­чення, вони є одним із важливих факторів видоутворення і про­гресивної еволюції.

Крім розглянутих форм мутацій, важливі зміни спадкового матеріалу можуть спричинити також мутації, пов’язані зі змі­ною кількості окремих хромосом, характерних для виду (анеуплодія). Фенотипічні ознаки таких форм значно відрізня­ються від властивих виду. В людини в результаті анеуплоїдних мутацій іноді зустрічаються важкі, невиліковні захворювання. Наприклад, поява третьої хромосоми у 21-й парі викликає хво­робу Дауна, при якій порушується розумовий розвиток, змен­

шується розмір голови, спостерігається низка інших дефектів у пудові тіла, тривалість життя таких людей не більше ЗО років. Поява третьої хромосоми у 8-й парі призводить до порушення процесу розвитку людини, косоокості, збільшення розмірів вух, носа, розумової відсталості.

За впливом на життєздатність організмів всі мутації поділя­ють на шкідливі, нейтральні та корисні. Більшість мутацій шкідливі для організмів, оскільки порушують їх пристосова­ність до умов існування. Частина інших мутацій є рецесивними, нони приховуються в гетерозиготах і лише за певних умов здат- пі проявитися. Корисних мутацій, як правило, мало і вони про­пиляються зрідка. Щоправда, подібні мутації підхоплюються добором, і популяції насичуються ними високими темпами, що призводить до розквіту виду.

Комбінативна мінливість. Значення спадкової мінливості в (•полюції організмів значно посилюється завдяки комбінативній мінливості (в результаті схрещування) і кросинговеру. Видо­утворення шляхом алополіплоїдії поширене серед вищих рослин. Мри схрещуванні створюються умови для прояву різних форм нзаємодії генів (компліментарність, полімерія, епістаз, модифі­куюча дія), пов’язаних зі зміною ефекту положення гена в хро­мосомі. Взаємодії генів призводять до виникнення нової або до посилення прояву вже існуючої ознаки. Підраховано, що при­нц изно 98% всіх спадкових змін у популяціях здійснюються шляхом генетичних рекомбінацій досить рідкісних мутацій.

79. роте в процесі еволюції організмів виробилися механізми, що і »('»межують їх надмірно високу мінливість і сприяють зниженню

2. І'ІІОТИПІЧНОЇ мінливості.

Кросинговер (від англ. crossingover — утворення, перехре­стя) — це обмін ділянками гомологічних (парних) хромосом у -йозі в результаті їх розривання і наступного поєднання. При цьому в хромосомах змінюються положення генів і генних ком-

2. нексів, що завдяки схрещуванню збільшує генетичне розмаїт- гн потомства.

Розглянуті форми спадкової і комбінативної мінливості ниють основний матеріал для можливості здійснення еволюцій­них перетворень і є важливими передумовами еволюції. Саме попи забезпечують виникнення якісно нових ознак, які можуть передаватись нащадкам і закріплюватися в результаті дії при­родного добору або практичної діяльності людини при здійснен­ні штучного добору.

Модифікаційна (феиотипічна) мінливість. Модифікаціями і піт. тосШісаІіо — зміна) називають зміни, обумовлені впливом на організми факторів навколишнього середовища. Такі зміни надто різноманітні і притаманні всім живим організмам, оскіль­ки на них впливають світло, температура, вологість, склад і структура ґрунту, на тварин, крім того, — склад їжі, годівля, фізичні вправи тощо. Зміни розвиваються поступово, а ступінь їх вираження залежить від інтенсивності і тривалості дії певно­го фактора або їх сукупності.

Погляди науковців щодо природи модифікаційної мінливо­сті та її ролі в еволюції організмів суперечливі. Це пояснюється тим, що генетичні механізми, які становлять основу переходу спадкової інформації з молекулярного рівня на клітинний, в організмі, який розвивається, досліджені недостатньо.

Ч.-Р. Дарвін називав модифікаційну мінливість груповою визначеною неспадковою. Насправді, при добрій годівлі та належному утриманні вся група тварин добре росте, збільшуєть­ся їх маса, що позитивно позначається на їх загальному вигляді (екстер’єрі), поведінці і розвитку. Проте за Ч.-Р. Дарвіном, ці ознаки неспадкові, оскільки при незадовільному утриманні нащадків цих тварин вони не зберігаються.

С. Гершензон (1991) наголошує, що модифікації, на відміну від мутацій, стосуються тільки соми (тіла) організму, а не його генетичного апарату, тому вони не передаються спадково. Він навів низку прикладів, які характеризують відмінності між модифікаціями та мутаціями. Модифікації, на його думку, є визначеними змінами, дія зовнішнього фактора, спроможного викликати модифікації, завжди призводить до змін визначених ознак в особин певного виду, причому в певному напрямі. Наприклад, у рослин, що ростуть у тіні, утворюються листки з більшою поверхнею, ніж у тих, що ростуть на світлі. У рослин в посушливій місцевості зменшена кількість продихів порівняно з тими, що зростають у вогкій місцевості. У кролів, яких утри­мують в холодних умовах, розвивається густіше і пишніше хутро, ніж у тих, яких тримають в теплі.

На відміну від модифікацій, зміни ознак організмів, спричи­нені мутаціями, мають випадковий, невизначений характер. Чимало модифікацій існують тимчасово і втрачаються незаба­ром після припинення дії факторів середовища, які їх виклика­ли. Мутації та спричинені ними ознаки, як правило, залиша­ються в організмах на все життя.

Щоправда, нині серед генетиків та еволюціоністів існує також погляд, що неспадкових ознак організмів загалом не існує, всі ознаки і властивості організмів певною мірою обу­мовлені спадково (О. Яблоков, А. Юсуфов; М. Йорданський).

80. процесі розмноження від покоління до покоління переда­ються не окремі ознаки організмів, а код спадкової інформа­ції, що визначає лише можливість розвитку певних ознак в пгішому діапазоні. Отже, успадковується не ознака, а норма реакції особин, яка розвивається як відповідь на дію факторів

2. ередовища.

Норма реакції генотипу — це його здатність утворювати Фенотипи, які відповідають умовам середовища. Оскільки норма реакції генотипу формується в процесі історичного розвитку виду, її спадкова основа (генотип) визначає можли- иість розвитку адаптивних ознак в тих умовах середовища, в шейх здійснювалась його еволюція. Наголошуючи на цій особливості, часто використовують термін «адаптивна норма реакції», а її конкретний прояв називають адаптивними модифі­каціями.

Здатність норми реакції генотипу утворювати адаптивні юдифікації (адаптивний поліморфізм) забезпечує виживання не тільки окремих особин, а й популяцій та виду загалом. Це юбре простежується на прикладах низинних і гірських форм рослин одного виду (рис. 3.3).

Всю мінливість певної ознаки або властивості організму в межах норми реакції генотипу, яка спостерігається, називають фенотипічною. Фенотип є сукупністю внутрішніх і зовнішніх ознак певної особини, що розвиваються як один із можливих варіантів реалізації норм реакції в певних умовах.

В загальній фенотипічній мінливості популяції О. Яблоков і А. Юсуфов виокремили дві частини: генотипну, або спадкову,

і паратипну, обумовлену впливом факторів зовнішнього середо­вища.

Серед форм модифікаційної мінливості розрізняють також географічну, сезонну і біотопічну.

Географічна мінливість. Вона зумовлена відповідністю між будовою тіла організмів і особливостями умов їх існування на різних територіях. їй властиві певні закономірності, обґрунто­вані правилами К. Бергмана, Д. Аллена і К. Глогера.

За правилом К. Бергмана, у теплокровних тварин розміри тіла особин статистично (в середньому) більші в популяціях, які живуть в холодних частинах ареалу виду. Правило Д. Аллена: у теплокровних тварин частини тіла, які виступають (вуха, ніс, кінцівки), в холодному кліматі коротші, ніж в теплому, оскільки вони віддають менше тепла в навколишнє середовище. Вчені вва­жають, що це правило справедливе і для пагонів вищих рослин, які на півночі коротші, ніж у південних широтах. Згідно з прави­лом К. Глогера, географічні раси тварин у теплих і вологих регіо­нах пігментовані сильніше (тобто особини темніші), ніж в холод­них і сухих. К. Глогер досліджував географічну мінливість мор­фологічних ознак у птахів. Він встановив, що в міру просування місцепроживання видів з півночі на південь посилюється пігмен­тація оперення. З цього правила іноді трапляються винятки, коли в сильно забруднених районах спостерігається потемніння тварин, пов’язане з погіршенням екологічних умов, т. зв. інду­стріальний меланізм. Проте це результат не природних процесів, а антропічного впливу на навколишнє середовище.

Сезонна мінливість. При сезонній мінливості різні поколін­ня одного й виду в різні пори року відрізняються один від одно­го за певними ознаками, або одні особини в різні сезони законо­мірно змінюють свої зовнішні ознаки.

Класичним прикладом сезонної мінливості є мінливість поколінь метеликів строкатокрилки мінливої (АгасЬпіа Іеуапа), у якої весняне і літнє покоління значно відрізняються одне від одного за забарвленням (рудувато-червоне і темне забарвлення). Це пов’язано з температурою, а також фізіологічним станом лялечки.

Сезонна мінливість проявляється також у різних видів ссав­ців і птахів, які змінюють літнє забарвлення на біле зимове. Це горностай, заєць-біляк, тундрова куріпка. Наприклад, заєць-бі-

іі як, який живе в лісовій зоні північної півкулі, своє зимове пишне біле хутро навесні змінює на літнє сіре, а восени знову покривається білим. Степові сірі зайці влітку «одягнуті» у вох­ристо-сіре хутро, а взимку вони світло-сірі. Подібна сезонна .іміна хутра спостерігається і в білого песця. Біла куріпка змі­нює забарвлення пір’я чотири рази на рік. Взимку воно біле, навесні рудувате, влітку жовто-буре, восени знову рудувате.

Біотопічна мінливість. Вона характерна для видів, які в межах свого ареалу зустрічаються в різних місцях існування. Наприклад, представники квіткових рослин з роду нечуйвітер (І lieracium) зростають у різних біотопах (на сухих і вогких гірсь­ких та низовинних луках, у світлих лісах і на узліссях, на сухих схилах, у чагарниках, на яйлах і полонинах тощо) і відрізня­ються між собою за будовою стебел, листків, суцвіть та іншими плнаками. В Україні рід об’єднує приблизно 155 видів, між нкими є перехідні форми, що значно утруднює визначення їх систематичного статусу.

Молюски-устриці, які живуть в середовищі з тихою, повіль­ною течією, мають широку й округлу черепашку, в зоні припли­ну їх черепашки вузькі і довгасті, а в сконцентрованих у масовій кількості на одній підводній скелі черепашки неправильної форми, стиснуті з боків.

Біотопічна мінливість поширена також серед богомолів, ідатних змінювати забарвлення тіла залежно від середовища Існування.

Притаманна організмам властивість існувати в різних формах забезпечує їм можливість пристосовуватися до найрізноманітні­ших умов навколишнього середовища. Наявність мутацій, в при­родних популяціях, рекомбінації генів при схрещуванні та істо­рично сформована здатність генотипів відтворювати модифікації, нісі відповідають умовам навколишнього середовища, дають невичерпний матеріал для ефективної дії природного добору.