10. Физиология памяти
Основными свойствами нервной системы являются длительное хранение информации о событиях внешнего мира и реакциях организма на эти события, а также использование этой информации для построения текущего поведения. Эти свойства легли в основу нервной или нейрологической памяти.
Нейрологическая память – это способность нейронных сетей фиксировать, хранить и воспроизводить информацию.
Совокупность этих процессов обеспечивает формирование адаптивного поведения с учетом прошлого опыта
Память как результат научения заключается в таких изменениях в нервной системе, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенно влияют на характер протекания будущих рефлекторных реакций. Комплекс таких структурно-функциональных изменений получил название процесса образования энграммы –материальной основы памяти.
Энграмма (греч. en –находящийся внутри и gramma – запись) – нейроструктурные следы памяти. Известно, что в памяти события размещаются по оси времени с отражением их реальной длительности.
Методики исследования памяти представлены в приложении 3.
Некоторые виды нейрологической памяти:
По психологической организации различают:
смысловая (словесно-логическая) память – оперирует с представлениями
образная память (зрительная, слуховая, вкусовая, двигательная, обонятельная) – оперирует с ощущениями и восприятиями
Формы памяти (в зависимости от типа сохраняемой информации):
1) Недекларативная память (рефлексивная, безотчётная):
а)Привыкание б) Сенситизация в)Классический условный рефлекс г) Мастерство (навыки) и привычки д) Запечатлевание (импринтинг)
2) Декларативная память (объяснимая, узнаваемая):
а) Явления, события, факты, полученный опыт
б) Объяснение жизненного опыта, самоанализ и контроль
По временной организации различают:
сенсорная – доли секунд
кратковременная (секунды - часы) – память, обеспечивающая удержание и воспроизведение оперативной информации
промежуточная (часы-сутки)- процесс перевода кратковременной памяти в долговременную (консолидация памяти
долговременная (дни-года)
Современные представления о механизмах памяти
Основные события развиваются в синапсах и связаны с формированием в них долговременной потенциации.
Следовые потенциалы («хвосты») нервного импульса являются основой сенсорной памяти. С ее помощью сенсорная кора мозга на короткое время (доли секунды) удерживает в виде ощущений довольно полную и точную картину внешнего мира, воспринимаемую органами чувств (Сенсорная память имеет большую, почти неограниченную емкость. В более длительный вид памяти переходит только незначительная часть информации, которая имеет новизну и большую значимость для организма)
Синаптической основой кратковременной памяти (КП) –является ранняя фаза долговременной потенциации (до трех часов). Повышение синаптической проводимости в нейронных цепях при этом связано с многократной и высокочастотной передачей возбуждения в их синапсах, что через кальциевый механизм и образования вторых посредников увеличивает экзоцитоз медиаторов и формирует длительные высокоамплитудные ВПСП. Причиной стимуляции синапсов связывают с развитием реверберации возбуждения в нейронных цепях.
Промежуточная память (консолидация или упрочение памяти) соответствует поздней фазе долговременной потенциации. Ее механизмы связаны с большей степенью участия вторых посредников (ц АМФ, ИФ3, и др), которые приводят к активации экзоцитоза медиаторов, белков рецепторов и ионных каналов, кроме того, вторые посредники активируют транскрипцию генов и синтез белков, улучшающих синаптическую передачу. В консолидации памяти важную роль играют нейропептиды (дофамин, серотонин, опиоидные пептиды и др.), которые оказывают пре- и постсинаптическое модулирующее действие.
Долговременная память – связана с механизмами стойкой активации локусов генома, кодирующих белки, повышающие эффективность синаптической передачи. Важную роль в долговременной памяти играют ультраструктурные изменения, улучшающие синаптическую передачу: миелинизация пресинаптических окончаний, увеличение числа аксошипиковых синапсов и площади синаптической поверхности, увеличение дендритного «дерева» нейронов. Эту память отличают большая длительность и практически безграничный объем.
Роль отдельных структур головного мозга в формировании памяти
В ходе обучения запоминание осуществляется с помощью различных структур мозга, включающих два уровня:
неспецифический (ретикулярная формация, гипоталамус, таламус, гиппокамп, лобная кора)
- гиппокамп – выделяет стимулы, подлежащие хранению в долговременной памяти, устраняя реакции на
модально-специфический - различные отделы коры большого мозга за исключением лобной коры
Рис.7. (цитируется из книги «Физиология человека» /Р.С. Орлов, А.Д. Ноздрачев)
А. Области мозга, имеющие отношение к кодированию долговременной памяти. Б. Пути кодирования декларативной памяти в медиальной височной области. (Вход информации из зрительной и других областей коры через парагиппокампальную извилину (ПИ), периринальную кору (ПК) и энторинальную кору (ЭК) в гиппокамп и возвращение кодированной информации в кору (помечены заштрихованными областями)).
Следует, однако, заметить, что мозг работает как единое целое. Почти все корковые и подкорковые отделы головного мозга могут участвовать в запоминании, т.е. следы памяти не накапливаются в одной четко определенной его области.