Розділ 1

_{основи загальноїцитолопї}

1.1 Клітинна теорія. Хімічний склад та властивості протоплазми

Цитологія (від гр. сіїиз — комірка, 1о§оз — вчення) — наука про по-ходження, будову та функціональне значення елементарних живих систем організму. Термін «клітина» вперше застосував англійський фі-зик Р.Гук (1665), який за допомогою збільшуваних лінз розглядав зрізи ч пробки, серцевини бузини, а також стебла та корені різних рослин. У у"; рослинній речовині Р.Гук називав клітинами правильно розміщені пус-тоти. М.Мальпігі (1671), Н.Грю (1671) підтвердили спостереження РГу-' ка і назвали ці утворення «мішечками», «міхурцями». Н.Грю вважав, що ' > ці «міхурці« об'єднуються в структури, які нагадують текстильні утво-¹) рення і назвав їх «тканинами». При всій невідповідності назв об'єктів, які називали термінами «клітина» та «тканина» вони збереглися й до цього часу. Пізніше А.Левенгук (1677-1680) — мистецький шліфуваль-ник лінз, спостерігав одноклітинні організми і вперше побачив еритро-цити та спермії тварин. Мікроскопісти XVII століття, які спостерігали вперше клітини ссавців, не зіставляли їх з клітинами рослин. В сере-дині XVII століття, тобто майже через століття після Мальпігі та Грю, досягнення оптичної техніки були такі незначні, що спостереження та рисунки мікроскопістів того часу мало відрізняються від описування і зображень, зроблених у XVII столітті. К.Ф.Вольф (1750) стверджував, що пагінці рослин та зародки курей складаються з однорідних «кульок» або «міхурців». Останні ростуть за рахунок поживних речовин і у росли-нах можуть утворювати судини. Ніякої внутрішньої будови в описаних ним «кульках», «міхурпях» Вольф не знайшов. Разом з тим, його спосте-реження про однакову будову тварин та рослин із однорідних тілець, а також вченнж ішігидуакив»й характер розвитку рослинних і тваринних організмів, безумовно сприяло подальшому розвитку уявлень про мі-

універснтет •

2-8-ЗСЩ -,--. _.__л___.. .. 17

БІБЛІОТЕКА

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

\ \ кроскопічну будову живих істот. Сучасник Вольфа Ф. Фонтана (1781) в

епітеліальних «міхурцях« із шкіри вугря спостерігав навіть ядра, на які

а

оі

не звернув уваги при цьому спостереженні.

Мікроскопічні дослідження, які широко розгорнулися на початку XIX ст., показали, що клітинна будова характерна як для рослинних, так і для тваринних організмів, що в ній слід бачити загальну законо-мірність розвитку органічного світу. Особливо багато було зроблено в цьому напрямку школами Я. Пуркіньє і Й. Мюллера. Ян Евангеліст&_..

'Пуркіньє був видатним спеціалістом в області фізіології та фармако-

логії, але його безсмертною заслугою є вивчення рослинних та тварин-нихклітин. Один із його учнів Г. Валентин дуже близько підійшов до формування клітинної теорії. Це ж можна сказати про берлінського ботаніка Ф. Мейена, і про М. Шлейдена (працював в Ієні), деякий час був у Дерпському університеті. Клітинну будову жирової тканини і епідермісу описав професор Берлінскої вищої ветеринарної школи Е. Гурльт. Одначе слава створення клітинної теорії безперечно належить представнику школи Й. Мюллера - Т. Шванну.

Працю школи Йоганнеса Мюллера (Берлін) - одна із найславет-ніших сторінок в історії науки. Володіючи виключно широким науко-вим світоглядом, кипучою енергією та вмінням підбирати талановитих учнів, Й Мюллер згуртував навколо себе свою могутню групу дослід-ників. До неї входили автор клітинної теорії Т. Шванн, майбутній ви-датний анатом Я. Генле, ім'ям якого і зараз називають ряд гістологічних структур. До цієї школи належав ембріолог, цитолог і великий знавець нервової системи Р. Ремак, а також один із основоположників гістології А. Кьоллікер. Учнями Мюллера були: фізіолог Е. Дюбуа - Реймон, па-толог Р. Вірхов і блискучий пропагандист еволюційної теорії Е. Геккель. Цей ще не зовсім повний список говорить про різноманітність та гли-бину проблем, що розроблялися прославленою Берлінською школою. Старанно вивчивши розвиток та створення різних тканин, Шванн блис-куче узагальнив в 1838 - 1839 р. одне з найбільших в історії природніх теоретичних узагальнень - клітинну теорію. Він показав, що утворення клітин є загальною закономірністю розвитку рослинних і тваринних організмів. Розвиток нового організму є лише послідовним утворенням і подальшим розвитком клітин. Клітину він розумів як відносно само-стійну структурну одиницю. Організм, за його думкою, це сума клітин і зрозуміти життя організму можна, вивчивши життя окремих складових

18

Роаділ 1

Основи загальної цитології

ііого клітин. Сформульована у такому вигляді клітинна теорія мала по-диійний характер. 3 одного боку, це геніальне узагальнення, доказ зако-і юмірностей розвитку органічного світу. 3 іншого боку, вона показує, що I ІІванн не зміг вивільнитись від механістичного погляду на організм як і іа просту суму клітин, що стало поганим наслідком для самої клітинної теорії. Вище вже згадувалось про прогресивний вплив та заслуги Воль-фа, який по новому поставив питання про розвиток організму В цьому ж напрямку працював академік Г. X. Пандер. В 1828 р. академік К. М. Бер виявив яйцеклітину у ссавців, зробивши цим найвидатніше від-криття в ембріології. Всі ці дослідження допомагали поширенню еволю-ційних уявлень в російському суспільстві. Вольф і Бер були попередни-ками дарвінізму, активним пропагандистом клітинної теорії в Росії був

I. Т. Глібов, що навчався мікроскопії у Шванна і об'єднав навколо себе в Москві, а потім в Петербурзі групу талановитої молоді. Із середини XIX ст. одна за одною почали з'являтися роботи I. М. Якубовича і Ф. В. Овсянникова по морфології нервової системи. В 60-х та на по- чатку 70-х років при російських університетах були організовані само- стійні кафедри гістології, утворились ведучі гістологічні школи. 3 них світове значення мали Казанська неврологічна школа (К. А. Арштейн, А. С. Догель, А. Є. Смірнов, Д. А. Тимофеєва та ін). I що відгалузилися ізід неї петербурзькі школи, очолювані А. С. Догелем. Загальним визна- ішям користувалась Московська школа (А. I. Бабухін, I. Ф. Огієв, та ін.), іцо в основному займалась вивченням розвитку, будови та функцій нер- вової тканини. Успішно вивчались ці проблеми і професором Воєнно- медичної академії М. Д. Лавдовським.

Одні із найбільш ранніх описів непрямого поділу клітини нале-жить московському ботаніку I. Д. Чистякову та київському гістологу

II. I. Перемежко, який відкрив редукційний поділ. Друга половина XIX ст. ознаменувалася найбільшими досягненнями вітчизняної емб- ріології. Знаменита робота О. О. Ковалевського про розвиток ланцет- ника (1865 р), що показав схожість процесів зародкового розвитку у безхребетних і хребетних тварин є першим, найбільш важливим успі- хом нової еволюційної біології. У свідомості порівняльної ембріоло- гії і для доказу загальних закономірностей ембріонального розвитку велику роль відіграло дослідження I. I. Мечнікова. Також гістологи енергійно почали вивчати будову нервової системи. Значних успі- хів у цій області досягли представники Казанської школи, а також

2"

19

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

М. Д. Лавдовський, А. I. Бабухін та ін. Ці дослідження були пізніше підкріплені і глибше вивчені іспанським дослідником Рамон Кохалем, показали застосування клітинної теорії до нервової системи, обгрунту-вали запропоновану Вальдеєром невронну теорію.

Таким чином, наука у другій половині XIX ст. збагатилась двома найкращими досягненнями російських вчених:

1. Були закладені основи еволюційної ембріології;

2. Виникла і досягла значного ступеня розвитку передова матері-алістична неврологія (вчення про нервову систему), що пред-ставила організм як єдине ціле.

Ці кращі традиції вітчизняної науки і стали основою для вдоско-налення гістології та ембріології. Продовжуючи справу своїх попере-дників А. А. Заварзін і Н. Г. Хлопін вклали багато праці у вивчення загальних закономірностей гістогенезу. Еволюційний напрямок в емб-ріології розроблявся також А. М. Сєвєрцевим, П. Г Івановим, Д. П. Фі-латовим і В. А. Догелем. Вивчення морфології нервової системи було значно поглиблено одним з кращих представників Казанської школи П. I. Лаврентьєвим, та багатьма іншими. Особливо великого значення набули роботи академіка Д. М. Насонова, які лежать в основі сучас-них уявлень про реакцію клітини на зовнішні подразники. З'явились і почали розвиватись нові способи мікроскопування, гістохімічних та біофізичних досліджень живої речовини на клітинному, субклітинно-му та молекулярному рівнях. Вчення про клітину на даний час є най-більш перспективним розділом гуманної та ветеринарної медицини, воно знаходиться в центрі уваги вчених всього світу.

Початок успішного вивчення клітин пов'язаний з розвитком мі-кроскопування. В кінці XVIII на початку XIX століття були створені ахроматичні мікроскопи, завдяки яким стали достовірнішими мікро-скопічні спостереження, що дало змогу здійснити систематичне ви-вчення структурних елементів різноманітних тваринних та рослинних організмів. На той час змінилася уява про будову клітин, основним в організації клітини стали вважати не клітинну стінку, а її вміст — про-топлазму. Поступово збагачувався матеріал про мікроскопічну органі-зацію тварин і рослин та будову клітин, названих так ще Р.Гуком. У той час незалежно один від другого рядом дослідників в клітинах рослин і тварин були відкриті ядра, що створило необхідну передумову для висунутого в 1837р. Пуркіньє положення про подібність в будові тва-

20

Ровділ 1

пинних і рослинних клітин. У 1838-1839 рг, _Тттт

• • • • • • а ^А-Шванн узагальні-т \тг\

ІЮПЄРЄДЮ МІКРОСКОПІЧШ ДОСЛІДЖЄННЯ 1 Сфопіи,, і»оіальнив усі

„. • • „ ^Улював клітинну тропітп

Нш розглядав клітину як універсальнии стру_к „ *т_пу іеорщ.

ринних і рослинних організмів. У книзі «Мі^ . ^{компоне}нт тва-

Р°^СК°П1ЧНІ ЛОСЛІЯЖРннст

про відповідності в структурі і рості тварцц і м^шдження

клітинна теорія стала найважливішою подієщ т> а- * ^{показано}> Що

. .. ^В ОІОЛОГІЇ, ОДНИМІЗВипі

шальних доказів єдності походження усієі яа-тгт- ^{д 13} ^Р¹

<• ••• ^{01 п}Рироди. Вона знячнп

ішлинула на розвиток бюлогп, медицини, Шгд^ 7\ значно

тазначенняклітинноїтеорії наведені впопепвтт ' ^сновниизміст

п • ^{р Днь}ому розділі

В сучаснии перюд клітинна теорія склад_а

вних частин:

1. Клітина є найменшою одиницею «ясцвог

таболізм, трансформація енергії, чут_ЛИь- ' ^пР^{итаманн}і: ме- вість, тощо. ^1СТБ' ЗД^аптаЦІя, мінли-

2. Подібність клітин різних організмів _Но <

зовнішньої форми вони мають однаковцй 'е. ^{Єзалежно В1д}

3. Розмноження клітин відбувається щ_Ляї Удови (рис. 1). _тини. ^{Хом П0лі}лу вихідної клі-

4. Клітини є складовими частинами Ціді_Сн

клітинні організми - це складні ансамбл' Р^гашзмУ Багато-тин, котрі об'єднані в системи тканин , т. • ^130Ваних клі-

■ • °Р^ганів-Цісистемипія

порядковаш міжклітинним, гуморалт,,.,, . ^ ^ішишд

регуляції. ^ИМ ' ^неР^вовим Формам

Клітина за сучасними даними це обмелсец_п

мембраною структурно впорядкована система & ' ^{оюлогічною}

ють ядро і цитоплазму, беруть участь у єдиній сш ^' ^Ж1 У^тв0Р^ю~

болізму і забезпечують підтримання та відтвоп_Єу роцесгв мета-

Великий внесок у вивчення клітини і _Но ^{єми в} Ч^т°Щ-

було зроблено в середині XIX століття рефор_Мат ^клітинноі теорії

тичної медицини патологом Р.Вірховим (Ія^вч „ ауковоі і прак-

л. • '' ^ЯКИИ ДОВІВ ШО пгнп

вою таких процесів як запалення, дистроф_{Н; н} ' ^щи осно

ті чи інші зміни в клітинах, і обгрунтував _Нов. рення та інші є

целюлярну фізіологію та целюлярну патологі_ю р Досліджень:

їх попередників про спадкоємність розмнож-р,, • ^{ЮЧИ Даш ст}~

■птт • ту ^^енНЯ КЛІТИН шляхпм ІЧ-

поділу Р.Вірхов висунув відому тезу: «Кожн_{а Кл}- • ^{ШЛЛАОМ 1Х}

«Ошпіз сеііиіа еі сеііиіа», яка не втратила свог ^{В1Д КЛ1ТИНИ>>} ~~

21

була в подальшому обгрунтована на молеку_ЛяГ) . ^Шя ' ^нию, але

і/

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пшипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

В другій половині XIX та на початку XX століття проводились дослідження тонкої будови клітини. В цей період виникли гіпотези будови протоплазми (фібрилярна — В.Флеммінга, гранулярна — Р.Алтман, комірчаста — О.Бючлі). Однак усі ці гіпотези мали один недолік — вони розглядали протоплазму в стані стабільної структу-ри. В той же час були відкриті закономірності поділу клітин (Є.Рус-сов (1872), А.Шнейдер (1873), І.Д.Чистяков (1874), Є Страсбургер (1875), П.І.Перемежко (1878), В.Флеммінг (1878), Бовері (1879) та інш.). Описана центросома (Бовері (1875)), мітохондрії (Бенда (1897)), комплекс Гольджі (К.Гольджі (1898)). У XX столітті завдяки електронномікроскопічним дослідженням, одержані дані про ультра-структурну організацію клітини. Вчення про клітину має велике зна-чення для прогресивної еволюції живих істот; воно пояснює точність передачі спадкової інформації від організму до організму у форму, що забезпечує виникнення і збереження нових властивостей, утворення тканин, що забезпечують здійснення основних функцій організму і являють собою будівельний матеріал для його органів, збільшення росту організму, що забезпечує йому високий енергетичний потен-ціал, чим створює сприятливі умови в складному взаємозв'язку із зовнішнім середовищем, а також зміну зношуваних в процесі жит-тєдіяльності структурних елементів при фізіологічній регенерації і ушкоджених частин тіла (репаративна регенерація).

Нині в цитології існують такі напрями, як цитоморфологія — наука

про будову клітин, цитофізіологія — наука про функціональні прояви

/ клітин, цитохімія — наука про хімічний склад клітин, цитогенетика —

Інаука про спадковість та мінливість клітин, цитопатологія — наука про патологічні зміни клітин. Сучасну цитологію на основі експериментальних досліджень за-стосовують при цитодіагностиці хвороб, цитоімунологічних пробах, у тканинноспецифічних регуляціях розмноження клітин, реактивних змін під впливом факторів зовнішнього середовища тощо.

Науково-технічний прогрес, успіхи розвитку методів дослідження дали змогу визначити ультраструктурну організацію клітини та неклі-тинних структур, зрозуміти процеси диференціювання, регенерації, передачі спадкових ознак тощо.

Речовину, яка утворює клітину, називають протоплазмою (від гр. ргохоз - перша, ріакша ~ дещо утворене). До її складу входять біль-

22

Роаділ 1

Основи загальної цитології

іпість хімічних елементів. Зокрема 99.9% макро -і 0.1% мікро - і уль-і рамікроелементів. Основними макроелементами протоплазми є С, Н, О, N. Вони складають 96% , 3.9% макроелементи - 5, Р ,К , Са, №, СІ та Ре. До мікро та ультраміроелементів відносяться Си, Со, 2п, Мп, №, .Чг, Ва, I, Рь, Р та інші.

Хімічні елементи утворюють складні органічні та неорганічні ре-човини, які беруть участь у біологічних процесах.

Органічні речовини представлені полімерами і мономерами. Остан-і іі сполучаючись один з одним формуюють довгі ланцюги, на яких відбу-наються хімічні реакції. До основних органічних речовин протоплазми і іалежать: білки, нуклеїнові кислоти, нуклеотиди, ліпіди та вуглеводи. їх Сіудова і функція детально викладається в курсі біохімії.

Фізіко-хімічні властивості протоплазми визначаються станом ре-'іовин з яких вона утворена. Більшість речовин перебувають у стані колоїдних розчинів. У фазі гелю колоїдний розчин щільніший. Його міцели шляхом агрегації формують просторові гратки. У фазі золю мі-цели відокремлюються одна від одної і розчин стає текучим. Білкові та ліпідні міцели протоплазми формують структурну основу клітини.

Серед живих організмів існує два типи організації клітин: прока-ріотичні та еукаріотичні. До прокаріотичних відносять клітини бак-терій та синьозелених водоростей, їх називають доядерними клітина-ми, вони обмежені плазматичною мембраною, зовні від плазматичної мембрани знаходиться клітинна стінка, яка є похідним клітинної ак-тивності. Прокаріотичні клітини не мають морфологічного ядра, але містять нуклеоїдну зону, заповнену ДНК, а в матриксі цитоплазми мрокаріотів розміщуються рибосоми. Рукаріотичні клітини належать до вищого типу, їх обов'язковою структурою є: цитоплазма, клітинна оболонка (плазмолема) та клітинне ядро, яке відокремлене від цито-илазми ядерною мембраною. У клітинах еукаріотичного типу в ци-і оплазмі є спеціальні структури — органели, які виконують окремі специфічні функції. (рис. 1).

У тварин найменшою одиницею живого є клітина еукаріотичного іипу.

Поряд з окремими клітинами у тварин зустрічаються так звані симпласти, синцитії та міжклітинна речовина. Симпласти — це зна-чні утворення, які мають цитоплазму з великою кількістю ядер. До симпластів належать м'язові волокна хребетних, зовнішній шар тро-

23

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

фобласта тощо. Синцитії (сокліття) — це утворення, що виникають після поділу початкової клітини, дочірні залишаються поєднаними між собою за допомогою тонких цитоплазматичних перемичок. Син-цитії виявляють при розвитку сперматогоній, клітин ретикулярної тканини. Як виняток у тварин зустрічаються без'ядерні клітини, це еритроцити ссавців.

Рис. 1. Загальна схема будови клітини:

1-плазмолема; 2-комплекс Гольджі; 3-цитоплазма; 4-мітохондрія; 5-ендоплаз-матична сітка; 6-рибосома; 7-лізосома; 8-мікротрубочка; 9-мікрофіламенти; 10-ядро;11-центросома.

Міжклітинна речовина являє собою продукт життєдіяльності пев-них клітин сполучної тканини, прикладом якої є волокна та основна речовина. Основна речовина — це щільне або драглисте гідрофільне

24

Розділ 1

Основи загальної цитології

середовище, до його складу входять складні сполуки типу сульфатова-них та несульфатованих глікозаміногліканів, ліпіди, різні білки тощо. Еукаріотичні клітини різних тварин подібні за своєю внутріш-ньою будовою, проте мають різноманітну зовнішню форму й розмір. Так, серед клітин зустрічаються: кулясті (еритроцити та лейкоцити, винятком є еритроцит птахів та нижчих хребетних), зірчасто-війчасті (клітини нервової тканини, фібробласти), веретеноподібні (міоцити), багатобічні (епітеліоцити) тощо (рис. 2).

Рис. 2. Загальний принцип схематичної будови фіксованих клітин:

1-циліндричні клітини епітелію кишечника; 2-кубічні клітини сечових ка-нальців нирки; 3-плоскі клітини мезотелію очеревини; 4-круглі клітини крові (а-з сегментованим ядром — нейтрофільний лейкоцит, б-з круглим ядром — лімфоцит); 5-веретеноподібна клітина з паличкоподібним ядром (непосму-гована м'язова клітина); 6-нервова клітина з відростками; 7-келихоподібна клітина епітелію шлунка; 8-клітина з війками (із багаторядного миготливого епітелію дихальних шляхів); 9-крилата (сухожильна) клітина; 10-джгутико-ва клітина (спермій); 11-багатоядерна клітина (остеокласт); 12-без'ядерні клітини (еритроцити).

Розмір соматичних клітин (тіла) має значний діапазон. Так, ери-троцити ссавців мають розмір 2,5-7 мкм, лейкоцити — 4-20 мкм, а не-рвові клітини головного мозку без відростків — до 70 мкм (клітини Беца), з відростками нервові клітини досягають 1 м і більше. Різнови-

25

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

ди у зовнішній будові еукаріотичних клітин — результат функціональ-ної спеціалізації, еволюційного пристосування.