- •Вступ Короткий історичний огляд розвитку цитологн, гістологнта ембріології
- •Розділ 1
- •1.2 Структурні компоненти клітин
- •1.2.1 Міжклітинні контакти
- •1.2.2 Цитоплазма
- •Мембранні органели
- •Спеціальні органели
- •Включення
- •1.2.3 Ядро
- •1.2.4. Репродукція клітин
- •1.2.5 Життєдіяльність клітини
- •Розділ 2 ембріолопя
- •2.1 Основи порівняльноїембріології
- •2.2 Статеві клітини
- •2.3 Гаметогенез
- •2.4 3Апліднення
- •2.5 Ранні етапи ембріогенезу. Дроблення. Гаструляція
- •2.6 Розвиток птахів
- •2.7 Стадії розвитку птахів
- •2.8 Ембріональний розвиток ссавців
- •2.9 Плаценти
- •2.10 Стадії внутрішньоутробного розвитку ссавців
- •2.11 Особливості розвитку приматів
- •Розділ 3
- •3.1 Загальна гістологія — вчення
- •3.2 Епітеліальні тканини
- •3.2.1 Загальна характеристика та класифікація
- •3.2.2 Будова різних видів єпітелію
- •3.3 Сполучна тканина
- •3.3.1 Тканини внутрішнього середовища
- •3.3.2 Кровотворення (гемоцитопоез)
- •Власне сполучні тканини
- •Пухка сполучна тканина
- •3.3.4 Скелетна тканина
- •Кісткова тканина
- •3.4 М'язова тканина
- •3.4.1 ГладеНьКа (непосмугована) мязова тканина
- •3.4.2 Поперечнопосмугована м'язова тканина
- •3.4.3 Серцева м'язова тканина (міокард)
- •В ділянці вставної смужки:
- •3.5 Нервова тканина
- •3.5.1 Нервові клітини
- •3.5.2 Нейроглія
- •3.5.3 Нервові волокна
- •3.5.4 Синапси
- •3.5.5 Нервові закінчення
- •Розділ 4
- •4.1 Органи нервової системи
- •(За Догелем):
- •4.1.1 Спинний мозок
- •4.1.2 Головний мозок
- •4.1.3 Вегетативний відділ нервової системи
- •4.1.4 Оболонки мозку
- •4.1.5 Вікові зміни нервової системи та їх кровопостачання
- •4.2 Органи чуття
- •4.2.1 Орган зору
- •4.2.2 Орган слуху та рівноваги
- •4.3.1 Кровоносні судини
- •4.3.2 Лімфатичні судини
- •4.3.3 Серце
- •4.4 Органи гемопоезу та імунологічного захисту
- •4.4.1 Кістковий мозок
- •4.4.2 Тимус - вилочкова, або зобна залоза
- •4.4.3 Клоакальна (фабрицієва) сумка птахів
- •4.4.4 Селезінка
- •4.4.5 Лімфатичні вузли
- •4.4.6 Гемолімфатичні вузли
- •4.4.7 Лімфатичні фолікули пухкої сполучної тканини
- •4.5 Ендокринна система (ендокринні залози)
- •4.5.1 Центральні регуляторні утворення ендокринної системи
- •Із двох його головних джерел:
- •4.5.3. Дисоційована ендокринна система
- •4.5.4 Особливості органів ендокринної системи птахів
- •4.6 Шкіратаїїпохідні
- •4.6.1 Розвиток та будова волосини
- •4.6.2 Рогові угворення шкіряного покриву
- •4.6.3 Молочна залоза
- •4.6.4 Шкіра птахів та її похідні
- •4.70Ргани дихання
- •4.7.1 Повітроносні шляхи
- •Зрізу війки трахеї пацюка х 220 000;
- •Спрямованої до плеври:
- •В міжальвеолярних стінках:
- •4.7.2 Особливості гістологічної будови легень птахів
- •4.8 Система органів травлення
- •Стінки кишкової трубки:
- •4.8.1 Органи стінки ротової порожнини
- •4.8.2 Передня кишка (стравохід, шлунок)
- •4.8.3 Тонка кишка (порожня, дванадцятипала)
- •4.8.4 Товста кишка
- •4.8.5 Очеревина
- •4.8.7 Підшлункова залоза
- •4.8.8 Система травлення птахів
- •4.9 Органи сечовиділення
- •4.9.1 Нирки
- •4.9.2 Сечовивідні шляхи
- •4.9.3. Органи сечовиділення у птахів
- •4.10 Статева система
- •4.10.1 Стагеві органи самця
- •4.10.2 Статеві органи самки
- •Яйцепроводу корови в стані овуляції в полі зору помітна секреція безвійчастих клітин.
- •4.10.3 Особливості будови статевої системи птахів
4.9.3. Органи сечовиділення у птахів
Нирки птахів. Нирка птахів складається із часток пірамідної фор-ми, в кожній із яких на периферії виділяється кіркова речовина, в цен-тпрі — мозкова. Кіркова речовина в основному складається з нефронів і продукує сечу. Мозкова речовина виконує сечовивідну функцію, тому складається із сечових трубочок. Більшість нефронів частки короткі, не мають петлі. В судинному клубочку капілярів менше, ніж у судин-ному клубочку ссавців, вони слабо анастомозують між собою. Ниркові тільця периферійних нефронів в 1,5-2 рази менші від центральних. У цілому будова нефрона нирки птахів подібна до будови нефронів нир-ки ссавців з деякими особливостями. Із капсули нефрона сеча надхо-дить у звивистий проксимальний каналець. Його стінка складається із кубічного епітелію з мутною оксифільною цитоплазмою та мікровор-синками на апікальній поверхні, що утворюють щіткоподібну кайму і складки на базальній частині клітини. Потім сеча надходить у прямий каналець — петлю нефрона, яка опускається в мозкову частину. Пет-ля нефрона переходить в дистальний звивистий каналець, після чого
414
Розділ 4 Спеціальна гістологія
в систему збірних трубочок. Збірні трубочки -г кінцеві розгалуження сечівника, тобто початкові частини сечовивідної системи. Сечівник містить 17 первинних гілок. Збірні трубочки побудовані із одношаро-вого кубічного епітелію, який послідовно стає призматичним, а потім дворядним. Сечовід виходить за межі нирки, впадає в уродеум клоаки. В його стінці розрізняють слизову, м'язову та серозну оболонки. Епі-телій слизової оболонки — багаторядний миготливий, містить келихо-подібні клітини. Власна пластинка слизової оболонки має лімфоїдні утворення. У початковій частині м'язова оболонка побудована з по-здовжнього і зовнішнього кільцевого шарів. В ділянці клоаки до них приєднується зовнішній поздовжній шар. Будова серозної оболонки не має особливостей.
4.10 Статева система
Статева система забезпечуе репродуктивні функції, що здійсню-ються шляхом утворення статевих клітин - сперматозоїдів та овоци-тів, злиттям яких починається розвиток зародка. Разом з тим органи статевої системи забезпечують його подальший розвиток, синтезують гормони, які регулюють процеси розмноження.
Статева система самця та самки складається з гонад — статевих залоз, статевих вивідних гиляхів, додаткових статевих залоз і копуля-тивних органів.
Стать зумовлюється генетично через статеві хромосоми (ХУ — самця, XX у самиці). Розвиток статевої системи спочатку відбувається у вигляді морфологічно індеферентної стадії і тісно пов'язаний з роз-витком органів сечовиділення. Статеві клітини у самців утворюються в сім'яниках, у самок — в яєчниках. Ці органи закладаються у вигля-ді статевих складок — потовщень серозної оболонки на поверхні пер-винних нирок. У ці потовщення вростають клітини серозної оболонки. Потім складки відокремлюються від первинних нирок і всередину їх епітелію мігрують гематогенно із жовткової ентодерми статеві клі-тини — гаметобласти, що характеризуються великими клітинними ядрами, високою активністю лужної фосфатази і підвищеним рівнем глікогену в цитоплазмі.
При розвитку статевих органів самця в індеферентній статевій за-кладці інтенсивно розмножуються епітеліальні клітини, які формують
415
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
тяжі, що перетворюються у звивисті сім 'яні канальці. В них продовжу-ється розвиток статевих клітин. Звивисті сім'яні канальці з'єднують-ся з канальцями первинної нирки за допомогою проміжних канальців, останні являють собою зачатки прямих канальців і сітки сім'яника. Канальці первинної нирки перетворюються у придаток сім'яника, а проток первинної нирки (вольфів) — в сім'япроводи. Поряд з прото-ками первинної нирки — паралельно їм — утворюються парні мюлле-рові (навколишні) протоки, які зливаються на задньому кінці тіла в загальну непарну протоку. У самців мюллерові протоки редукуються і від них залишаються рудименти краніальних і каудальних кінців. До-даткові статеві залози розвиваються за рахунок стінок сім'япроводу.
Опускаються сім'яники в результаті скорочення зв'язки зачатка при його рості, направляється від сім'яників до пахвинного кільця. За-тримка опускання сім'яників із черевної порожнини в мошонку є при-чиною крипторхізму.
При розвитку статевих органів самки епітеліальні клітини статевої закладки розмножуються, формують групи, а закладка перетворюється у яєчник. В другій половині ембріонального розвитку ці клітини реду-куються у центральній частині і зберігаються лише на периферії, поді-ляються мезенхімою на яйцеві шари. Всередині цих шарів знаходяться статеві клітини. Шари поділяються на фолікули. Останні складаються з однгеїяйцевоїклітини, покритої фолікулярним епітелієм. В одному фолі-кулі кішок буває до семи яйцеклітин. В закладці яєчника, як в сім'янику, через проміжні канальці встановлюється зв'язок з первинною ниркою, потім ці структури редукуються і від останньої залишаються лише при-даток яєчника, а від її протоки — сполучнотканинний тяж — гертнерів канал. Протоки первинної нирки (вольфові) редукуються. Мюллерові протоки, навпаки, розвиваються у маткові труби та роги матки. Задня частина мюллерових протоків зростається у матку і піхву.
Розвиток зовнішніх органів пов'язаний з перетворенням в ділянці клоаки.
По середній лінії краніальніше проктодеума утворюється статевий горбик, на його каудальній поверхні знаходяться дві статевих склад-ки, що тягнуться до проктодему. 3 кожного боку утворюються стате-ві валики. Між статевими складками знаходиться сечостатевий отвір, який відмежовується від анального при поділі клоаки уроректальною складкою. У зародка самця статевий горбик утворює пеніс, а статеві
416
Розділ 4
Спеціальна гістологія
валики — мошонку. Сечовидільний канал формується за рахунок ста-тевих складок.
У самок із статевого горбика утворюється клітор, із статевих скла-док і валиків — статеві губи.
